Внешнее и внутреннее строение ланцетника. кровеносная система ланцетника

Общая характеристика и строение

Одна из основных особенностей бесчерепных — отсутствие черепа, а следовательно, и челюстного аппарата; отсюда — пассивное питание, заключающееся в фильтрации воды. Ланцетник использует в пищу лишь те морские организмы (бактерии, мелкие планктонные животные, икринки рыб и др.), которые попадают вместе с водой в ротовое отверстие.

По всей спинной стороне животного тянется низкий спинной плавник, переходящий в высокий хвостовой. Хвостовой плавник имеет форму копья или ланцета, с чем связано название животного. В задней части брюшной стороны имеется короткий и низкий подхвостовой плавник. На переднем конце расположена ротовая воронка, окруженная щупальцами. Кожа гладкая, построена из эпидермиса и собственно кожи. Осевой скелет представлен хордой. Мускулатура имеет сегментарное строение.

Яйцо оплодотворяется вне тела самки и развивается в воде. Образовавшаяся личинка в течение трех месяцев держится в верхних слоях воды благодаря ресничкам, покрывающим ее тело. В дальнейшем опускается на дно.

Размножение

Ланцетник относится к раздельнополым животным. У самца и у самки существуют по 26 пар гонад, которые находятся в брюшной полости. В них развиваются сперматозоиды и яйцеклетки. С приходом сезона размножения гонады разрываются, и половые клетки направляются в околожаберное пространство.

Под воздействием протекающей воды через выводное отверстие клетки попадают наружу. Там и происходит их оплодотворение. В течение одной ночи оплодотворённые яйца превращаются в личинки, а яйца с малым содержанием желтка погибают и опускаются на дно.

Ланцетник имеет огромное значение для научных исследований. Он принадлежит к первым живым существам, у которых спинная струна остаётся на всю жизнь.

Несмотря на сильный запах йодоформа, жители Сицилии и Китая употребляют ланцетника в пищу.

Классификация и филогенетика[]

Ланцетники были впервые описаны П. С. Палласом (1774), принявшим их за моллюсков (Limax lanceolatus, то есть «слизень ланцетовидный»). Ланцетник был также описан у А. Брема в многотомном издании «Жизнь животных».

Положение ланцетников всегда являлось спорным, так как у них наблюдаются признаки как позвоночных, так и беспозвоночных животных. В связи с этим ланцетники рассматривались как связующее звено между этими двумя группами животных.А. О. Ковалевский, внёсший огромный вклад в изучение этих животных, доказал, что ланцетники принадлежат к типу хордовых и занимают промежуточное положение между оболочниками и позвоночными животными.

Расшифровка генома ланцетника, законченная в 2008 году, подтвердила близость ланцетников к общему предку позвоночных, а также позволила уточнить эволюционное дерево вторичноротых в целом.

Ранее рассматривались как представители монотипичного класса ланцетников (Аmphioxi). По другой, также устаревшей, классификации, ланцетников относили к классу головохордовых (Cephalochordata); в настоящее время это подтип.

Согласно современной классификации, к роду ланцетников причисляют восемь видов:

• B. belcheri (J. E. Gray, 1847) — азиатский ланцетник
• B. californiense Andrews, 1893 — калифорнийский ланцетник
• B. capense Gilchrist, 1902
• B. caribaeum Sundevall, 1853 — карибский ланцетник
• B. floridae Hubbs, 1922
• B. lanceolatum (Pallas, 1774) (или Amphioxus lanceolatus) — европейский ланцетник
• B. valdiviae (Goldschmidt, 1905)
• B. virginiae Hubbs, 1922

Дополнительно по классификации Интегрированной системы таксономической информации (англ. ITIS) выделяют ещё 13 видов:

• B. africae Hubbs in Monod, 1927
• B. arabiae Webb, 1957
• B. bennetti Boschung and Gunter, 1966
• B. elongatum (Sundevall, 1852) — чилийский ланцетник
• B. gambiense Webb, 1958
• B. indicum (Willey, 1901)
• B. leonense Webb, 1956
• B. longirostrum Boschung, 1983
• B. malayanum Webb, 1956
• B. nigeriense Webb, 1955
• B. platae Hubbs, 1922
• B. senegalense Webb, 1955
• B. tattersalli Hubbs, 1922

При этом вид B. valdiviae (Goldschmidt, 1905) фигурирует в ITIS под другим именем — Epigonichthys maldivensis (Foster Cooper, 1903) — и, таким образом, относится к роду ланцетников-эпигонихтов (Epigonichthys).

В работе японской группы учёных, изучавших на основе сравнительного анализа последовательностей митохондриальной ДНК филогенетику трёх родов ланцетниковых — Asymmetron (ланцетники-асимметроны), Branchiostoma и Epigonichthys, показано, что Epigonichthys maldivensis образует единый кластер с Branchiostoma belcheri, B. lanceolatum и B. floridae, который, в свою очередь, отличается от кластера видов рода Asymmetron.

Общая характеристика и строение

Ланцетник – это небольшое, до 8 см длиной, полупрозрачное, сплющенное с боков животное, рыбоподобной формы тела. Задний конец тела более заострен. Вдоль спины тянется небольшая плавниковая складка – спинной плавник, который переходит в хвостовой, и, продолжаясь с нижней стороны тела, образует анальный плавник.
По бокам с нижней части тела, за предротовым отверстием, размещаются две метаплевральные складки. Они соединяются между собой на брюшной стороне вблизи отверстия атриального полости — атриопора. За атриопором несколько левее расположено анальное отверстие.

Голова у ланцетника не отделена. Хорда тянется через головной отдел. Она длиннее нервную трубку. С нижней стороны головы размещается предротовой воронка, которая внешне окружена 10-20 парами щупалец. В ней находится ротовое отверстие, прикрытое кольцевой перепонкой — парусом с щупальцами.

Внешние покровы ланцетника прозрачные, непигментированные, цвет тела розовато-беловатый; кожа гладкая, состоит из эпидермиса и собственно кожи — кориума. Эпидермис однослойный, сверху покрыт кутикулой. Собственно кожа, или кориум, представляет собой слабо развитый слой студенистой соединительной ткани. Клетки кожи имеют железы, выделяющие слизь.

Пищеварительная система

Ланцетник добывает пищу путем фильтрации воды. Вода с пищевыми частичками попадает в ротовое отверстие, которое окружено щупальцами. На его стенках расположены реснички, чья активность обеспечивает ток воды.

Глотка от ротового аппарата отделена перегородкой из мускулов и короткими щупальцами, блокирующими крупные объекты. Длинная глотка также оснащена ресничными и бокаловидными клетками. Реснички по-прежнему обеспечивают ток воды, но к ним добавляется слизь, захватывающая пищу.

Отфильтрованная вода выделяется обратно во внешнюю среду с помощью отверстия – атриопора. Пища в глотке направляется по транспортному желобку – эндостилю в кишечник, где и происходит пищеварительный процесс с участием ферментов печеночного выроста. Питательные элементы всасываются стенками кишки.

Размножение и развитие

Ланцетники раздельнополы, но при этом существенных внешних отличий между самцами и самками нет. Половая система, состоящая из яичника или семенника, у животного появляется при достижении половой зрелости.

Размножение происходит в любое время года, кроме зимы. Сегодня практически не сложно найти в продаже семена конопли для здоровой пищи. Ведь семечки марихуаны активно используются как и в кулинарии так и еде.

Школьников часто интересует, почему ланцетники выметывают икру ночью? Ланцетник избегает яркого света, а ночью проявляет активность. Именно тогда самки мечут икру, оплодотворением которой занимается самец.

Меньше чем через неделю из нее появляется личинка. Эта стадия развития длится несколько месяцев. Ночью личинки неподвижно парят в верхних и средних слоях воды, а днем прячутся, зарываясь в песок. Взрослая особь образуется в результате метаморфозы.

Ссылки[]

• Систематика в Архиве БВИ: Систематика
• «Изучение ланцетника» — учебный сайт О. В. Александровой (Новгородская область)
• Перечень промысловых видов ланцетников на сайте Калининградской региональной автоматизированной базы данных «Краб.ру»
• «Lancelets: Cephalochordata — Physical Characteristics, Behavior and Reproduction, Lancelets and Vertebrates, Florida Lancelet (Branchiostoma floridae): Species Account — Geographic Range, Habitat, Diet, Conservation Status» — описание флоридского вида ланцетника на сайте «JRank»(англ.)
• Анатомия и гистология ланцетников на сайте Университета Висконсина в Ла-Кроссе (США)(англ.)
• «Researcher traces gene development in ‘last common link’» — статья Эллен Томпсон (англ. Ellen Thompson) об исследовании эволюции генов на примере ланцетника, как последнем общем звене между беспозвоночными и позвоночными животными, на сайте Вашингтонского университета, Сент-Луис (США)(англ.)
• «Error in the Genealogy of Human» — статья «Ошибка в генеалогии человека» на сайте Международного центра морской молекулярной биологии имени Сарсов (Норвегия)(англ.)
• Подборка материалов о ланцетниках на сайте «ScienceWeek» (2004)(англ.)
• «Scripps Scientists Discover Fluorescence in Key Marine Creature» — статья о флюоресценции ланцетника на новостном сайте Института океанографии имени Скриппс (США)(англ.)
• «Chordata, Sub-Phylum Acrania (=Cephalochordata), Family: Branchiostomidae (By J. H. Wickstead) 1967» — публикация о семействе ланцетниковых на сайте «ICES» (Дания)(англ.)

Общая характеристика

Ланцетники — род примитивных морских животных из семейства ланцетниковых, которые относятся к классу ланцетников, типу хордовых. Внешне это животное имеет много общего с небольшой рыбкой длиной до 8 см, а по форме напоминает хирургический инструмент — ланцет. Эта схожесть и легла в основу названия целого класса.

Ланцетники обитают в морской воде. Взрослые особи ведут придонный образ жизни, в то время как личинки некоторое время проводят в открытом море и прибрежных зонах.

Рис. 1. Ланцетник.

Большую часть времени ланцетники проводят на дне, принимая разные положения в процессе питания в зависимости от рыхлости песка. Так, если песок рыхлый, ланцетники глубоко зарываются в него и выставляют наружу только передний конец тела. Если же грунт плотный, то животные лежат на дне.

Ланцетники — животные-фильтраторы. При помощи ресничек они направляют ток воды с мелкими частичками пищи в ротовое отверстие. Основной пищей для ланцетников служит фитопланктон и планктон: различные рачки, инфузории, диатомовые водоросли, а также личинки и яйца других низших хордовых и беспозвоночных. Характер питания ланцетников — пассивный.

Рис. 2. Ротовая полость ланцетника.

Ланцетники и человек[]

В мифологии

Ланцетники фигурируют в китайской мифологии. Первые письменные упоминания об этих животных относятся ко времени правления династии Тан (с VII по X век). Согласно легенде, бог литературы Вэньчан (кит. 文昌, пиньинь Wénchāng) и его слуги путешествовали по небесам верхом на огромном крокодиле. Когда рептилия умерла и стала разлагаться, из неё вышло великое множество ланцетников, которым дали название — вэньчанъюй (кит. трад. 文昌魚, упрощ. 文昌鱼, пиньинь wénchāngyú, буквально «рыба бога литературы»). В различных вариантах легенда записывалась и при последующих династиях.

В кулинарии

Ланцетники имеют чисто практическое применение — в ряде стран их употребляют в пищу. Азиатский ланцетник (B. belcheri) уже около 300 лет служит объектом специального промысла в юго-западной части Восточно-Китайского моря. Поздним летом и зимой, с августа по январь, ланцетника вылавливают с лодок — зачерпывают вместе с песком особой лопатой на бамбуковом шесте в течение первых 2—3 часов после отлива. Одна лодка может добыть примерно 5 кг ланцетников в день. Ежегодно вылавливают около 35 т.

Предварительные данные анализа компонентов мяса ланцетника приведены в следующей таблице:

Анализируемые показатели
Влага	88,9%
Белок	9,4%
Зола	1,3%
Жиры	0,7%
Углеводы	0%

Холестерин составляет только 18,3 мг на 100 г мяса ланцетника, а омега-3 жирные кислоты — 0,56 г, то есть 30 % от всех жирных кислот. При этом редкая докозапентаеновая омега-3 жирная кислота (DPA; 22:5, (n−3)) преобладает над распространёнными эйкозапентаеновой (EPA; 20:5, (n−3)) и докозагексаеновой (DHA; 22:6, (n−3)) жирными кислотами.

Азиатский ланцетник не единственный вид, который имеет промысловое значение; к числу промысловых видов также относятся карибский, чилийский и европейский ланцетники.

Из азиатских ланцетников готовят супы, их жарят или сушат на медленном огне для последующего экспортирования на остров Ява и в Сингапур. Ланцетника иногда используют в пищу в Сицилии и Неаполе.

В науке

Ланцетники также являются модельными объектами для исследований в связи с их возможным филогенетическим родством с позвоночными животными, в том числе с человеком. Вопросы, касающиеся происхождения ланцетников и их филогенетического родства с позвоночными, изучаются методами молекулярной биологии и генетики. Исследования их внутреннего и внешнего строения, а также индивидуального развития и образа жизни могут помочь понять эволюционную историю происхождения позвоночных животных и человека.

Кровеносная система ланцетника

Кровеносная система имеет особенности, характерные для замкнутого типа – обмен питательными элементами в организме осуществляется посредством вен и артерий. Однако, бесчерепное лишено сердца, что делает эту систему замкнутой лишь частично.

Циркуляция бесцветной крови в организме обеспечивается пульсацией стенок брюшной аорты.

Затем кровь насыщается кислородом в жабрах. В этот процесс также вовлекаются все поверхностные сосуды, что возможно благодаря тонкому кожному покрову и малому размеру ланцетника. Поэтому венозная и артериальная кровь не сильно различаются по насыщенности кислородом.

После жаберных артерий она попадает в спинную аорту, доходящую до кончика хвоста. Отходящие от нее сонные артерии и капилляры питают организм животного. В дальнейшем кровь собирается в парных продольных и подкишечной вене. Оттуда она возвращается в брюшную аорту, замыкая круг кровообращения.

Внешнее строение ланцетника

Семейство ланцетниковых – единственный представитель подтипа бесчерепных. Доказано, что эти примитивные животные существовали еще в кембрийский период.

Их строение и внешний вид не претерпели значительных изменений даже спустя сотни миллионов лет.

Тело ланцетника, длиной не более 10 сантиметров, имеет вытянутую, ланцетовидную форму, заостренную к заднему концу. Кожа животного тонкая, однослойная, лишена пигментов, что делает ее полупрозрачной.

Ротовая полость расположена с передней стороны и окружена щупальцами разных размеров, которые используются для фильтрации воды в поисках пищи.

Скелет ланцетника

Скелет представлен хордой, которая тянется вдоль всего тела, в том числе через головной отдел. Отсюда название класса — головохордовые. Хорда состоит из волокнистых дисков, разделенных вакуолями. Диски образуются остатками клеток, размещенными вдоль спинного и брюшного боков хорды. Сверху хорда покрыта эластичной оболочкой — бесклеточной опорной тканью, которая является продуктом выделения ее клеток.

Нервную трубку окутывает толстый соединительнотканный слой (футляр). Кроме осевого скелета, тело ланцетника имеет прочный перепончатый соединительнотканный каркас из опорных перегородок и студенистой бесклеточной ткани. Эта ткань расположена под эпидермисом, она образует миосепты, окружающие хорду и центральную нервную трубку, связывая их между собой. Скелет плавников и щупальцев образуется с помощью плотной соединительной ткани.

Жаберный скелет имеет кутикулярное происхождения. Он является продуктом выделения эпителиальных клеток и представляет собой волокнистое бесклеточное вещество.

Внутреннее строение

Нервная система представлена нервной трубкой. Головной и спиной отдел мозга отсутствует. В каждом сегменте от нервной трубки отходит пара нервов.

Органы чувств у ланцетника представлены обонятельной ямкой, органом зрения – глазками. Глазки, сквозь прозрачные покровы тела, способны отличать темноту от света.

Пищеварение пассивное. Части пищи попадают в рот из-за движения щупальцев окружающих ротовую лейку. Из ротовой полости пища передвигается в глотку. Стенки глотки пронизаны жаберными щелями. Частички пищи обволакиваются слизью и попадают в кишечник. Кишечник представлен в виде короткой прямой трубки. В начальном отделе трубки есть печеночный вырост. Именно в кишечники и в печеночном выросте и происходит пищеварение.

Дыхательная система тесно связана с пищеварительной системой. Жаберные щели, постоянно омываются водой. Щели открываются в атриальную полость, которая имеет выводящий проток на нижней поверхности тела. Попавшая в ротовое отверстие, а затем в глотку, вода фильтруется сквозь атриальную полость. Уже с полости сквозь выводящий проток выбрасывается наружу. Такая специфическая организация дыхания сохраняет жабры от засоренности илом и песком.

Кровеносная система замкнутая. У ланцетника сердце отсутствует. Роль сердца выполняет кровеносный пульсирующий сосуд. По кровеносным сосудам кровь движется к жабрам, а затем к остальным органам тела. Поскольку ланцетник ведет малоактивный способ жизни, его кровь лишена дыхательных пигментов.

Выделительная система представлена извилистыми канальцами. Один конец, канальцев открывается в целом, другой – в атриальную полость. С артриальной полости растворимые продукты жизнедеятельности выводятся из организма животного.

Половая система ланцетника раздельнополая. Половые железы лишены собственных выводящих протоков. Гаметы непосредственно выделяются в артриальную полость, а оттуда в воду. Оплодотворение внешнее. Вследствие дробления оплодотворенного яйца развивается личинка. Она очень подвижна, активно питается и выполняет функцию расселения вида. Наличие личиночной стадии является отличительной особенностью развития ланцетника.

Развитие ланцетника

Индивидуальное развитие ланцетников схоже с развитием хордовых и низших позвоночных.

На начальной стадии наблюдается оплодотворение яйца. Эта стадия протекает довольно быстро. Оплодотворенное яйцо дробится, иногда частично. Через 5-8 часов происходит инвагинация, при впячивании формируется гаструла. По истечению суток образуется мезодерма и происходит дальнейшее распределение органов животного. Формируется нервная трубка, хорда и целомический мешок. Разрастаясь, они подразделяются на толстостенный сомит и тонкостенную боковую пластинку. Стенки сомитов дифференцируются и формируют соединительную оболочку хорды и нервной трубки. Миомеры и соединительный слой кожи формирует кутис, а стенки пластинок боковых образуют листки брюшины и мускулатуру кишки. Полости боковых пластинок сливаясь, дают начало вторичной полости тела – целом.

Суточный зародыш разрывает оболочку и выходит из яйца в воду в виде личинки длинной 3 мм. За ротовым отверстием на боковой стороне тела появляется первая жаберная щель, а затем поэтапно еще 14 таких щелей. Над жаберными щелями, по бокам тела, образуются метаплевральные складки. Разрастаясь, складки книзу и навстречу друг к другу, в виде продольных выростов, смыкаются под брюшком и образуют атриальную полость. У верхней части глотки в виде слепых выростов формируются нефридии, позже прорываются в атриальную полость.

Стадия личинки продолжается три месяца. За это время личинка плавает, с помощью ресничек эпидермиса, а позже хвоста, в толще воды. Питается личинка мелкими и более крупными планктонами. Затем личинка опускается на дно, и там формируется у нее вокруг ротового отверстия щупальца и образуются зачатки половых желез.

Половое созревание наступает через 2-3 года.

Сходство ланцетников с беспозвоночными и позвоночными животными

Благодаря простому строению ланцетников долгое время считали близкими к моллюскам. А. О. Ковалевский установил, что они имеют большое сходство с рыбами, а следовательно, и другими хордовыми (наличие хорды, расположение и строение нервной системы и др.).

Вместе с тем у ланцетников много сходства с кольчатыми червями и моллюсками (отсутствие головного мозга и сердца, сегментарное строение мышц, устройство органов кровообращения, выделения, пищеварения и способ питания). Такое совмещение признаков беспозвоночных и позвоночных свидетельствует о том, что они являются близкими формами к предкам позвоночных животных.

Ланцетник – небольшое морское животное, ведущее придонный образ жизни. Несмотря на непримечательный внешний вид, рисунки, изображающие строение этого бесчерепного, и таблицы с подробным описанием часто встречаются в учебниках по биологии.

Это живое ископаемое – простейшее хордовое, представляющее немалый научный интерес.

Органы пищеварения и дыхания

Пищеварительная система ланцетника связана с дыхательной. Обе они начинаются предротовым отверстием, окруженным венцом щупалец. На дне ротовой воронки находится отверстие, окруженное мускульной перепонкой — парусом, который выполняет роль сфинктера. На передней части перепонки есть венчик пальцевидных щупалец, которые образуют реснитчатый орган. Позади паруса также щупальца – отцеживальный аппарат.

Рот ведет в объемную глотку, стенки которой пронизаны большим количеством (до 150 пар) косо расположенных жаберных щелей, открывающихся в атриальную полость. Друг от друга щели отделены узкими жаберными перегородками, по которым проходят кровеносные сосуды. Вода, поступающая через рот в глотку, омывает жаберные перегородки. Кислород из нее попадает в кровь, которая движется по тонким сосудам жабр. Затем вода из атриальной полости через атриопор выходит наружу.

Такое строение дыхательного аппарата имеет приспособительное значение, поскольку жаберные щели защищены от загрязнения частицами почвы, в который зарывается ланцетник.

Кроме дыхания, глотка участвует в питании. В ней происходит отцеживания пищи от воды. На брюшной стороне глотки расположена бороздка — эндостиль, на которой есть ресничные и слизистые клетки. Пищевые частицы оседают на покрытых слизью ресничных клетках. В передней части глотки эндостиль разветвляется на две боковые окологлотковые ветви, образуя окологлотковое кольцо, и переходит в наджаберный бороздку, которая направляется вдоль спинного бока глотки к кишке, где происходит переваривание пищи. Кишка недифференцированная на отделы и заканчивается анальным отверстием. Ее начальная часть выполняет функцию желудка. От этой части кишечной трубки отходит слепой вырост — печеночный, который выполняет функцию печени.

Итак, пищевые частицы идут через рот в глотку, кишечную трубку, где перевариваются, а остатки удаляются через анальное отверстие наружу.

Питаются ланцетники беспозвоночными, детритом, инфузориями, диатомовых водорослей и другими мелкими живыми и мертвыми организмами. Крупные частицы (более 0,23 мм) отталкиваются ротовыми усиками и в глотку не попадают.

Процессы дыхания и питания в ланцетника происходят пассивно благодаря движению мерцательного эпителия, который покрывает ротовую воронку, жаберные щели и весь кишечный канал.

Опорно-двигательная система

Главное отличие ланцетника от беспозвоночных – наличие гибкого скелетного стержня – хорды. Ее наличие присуще для эмбрионов почти всех позвоночных, но по мере развития плода хорда заменяется позвоночником.

Особенность строения ланцетников заключается в том, что подобный первичный внутренний скелет сохраняется и у взрослой особи

Этот интересный факт делает неприметных обитателей морского дна важной промежуточной ступенью между позвоночными и беспозвоночными организмами

Хорда закладывается в спинной части животного, и ее длина почти совпадает с длиной тела. Вместе с сегментированной мускулатурой (каждый сегмент мышц разделен перегородкой – миосептой) она активно участвует в передвижении.

Так же для движения в воде используются плавники: невысокий спинной плавник, переходящий в хвостовой, и малый плавник под хвостом. Они стабилизируют положение животного в пространстве, помогают зарываться в песок.

Размножение и развитие

Ланцетники размножаются половым путем. Это раздельнополые животные, но половой диморфизм у них отсутствует. Органы размножения представлены гонадами (половыми железами), которых у ланцетника 25-26 пар. Расположены они метамерно по бокам тела.

Эмбриональное развитие ланцетника представляет собой упрощенную схему развития позвоночных, проходит оно очень быстро. Если оплодотворение произошло вечером, то зародыш вылупляется утром. Личиночная стадия длится около трех месяцев. В первый период жизни тело личинки покрыто ресничками, живет она в верхних слоях воды. Позже реснитчатый эпителий исчезает, и личинка опускается на дно. От взрослой формы личинка отличается отсутствием предротовой воронки, атриального полости, меньшим количеством жаберных щелей, которые у нее, в отличие от взрослых животных, открываются наружу.

Размножаются ланцетники весной, летом и осенью. В Черном море размножения начинается в конце мая и продолжается до августа. Половой зрелости животное достигает на втором, реже на третьем, году жизни.