Слайд 45«…все ныне сущее возникло за счет комбинаторики исходно возникшего небольшого
числа неких инвариантных доменов, которые далее комбинировались в разных сочетаниях»
(Инге-Вечтомов).Возникновение крупных таксонов идет путем все большей и большей дивергенции. Основой дивергенции является дупликация и последующее расхождение.Без отбора эволюция невозможна.
Блочный (модульный) принцип эволюции
Блочный принцип эволюции и наличие полиморфной части генома, ответственной за адаптацию популяций путем повышения ее разнообразия и мономорфной части генома, изменения которой определяют межвидовые различия (Алтухов, 2004), подразумевают принципиальное различие микро- и макроэволюционных процессов.
Скорость эволюции
Темпы развития жизни постоянно возрастали. Наиболее молодые таксоны развивались значительно быстрее, чем древние.
«Живыми ископаемыми» называют виды и роды, длительно существующие без изменений. Например, крокодил и опоссум – по 110 млн лет, устрица 135 млн лет, а гаттерия 180 млн лет.
Многие проблемы макроэволюции, например, вопрос о её направленности, ещё не решены, т. к. имеют философский характер.
Что мы узнали?
Макроэволюция – происхождение надвидовых таксонов. Процесс образования новых видов является составной частью и макроэволюции, и микроэволюции. Глобальные адаптации – это ароморфозы. Небольшие приспособления к различным условиям – идиоадаптации. Основные виды макроэволюции – это дивергенция и конвергенция признаков в ходе процессов приспособления к разным условиям среды.
-
/10
Вопрос 1 из 10
Слайд 6Синтетическая теория эволюции (СТЭ)Четвериков Сергей Сергеевич (1880 — 1959)Один из первых
значительных шагов по объединению данных генетики и дарвинизма сделан отечественной наукой. Русский биолог С.С. Четвериков (1880-1959) впервые подвел генетическую основу под эволюционное учение Дарвина, в работе «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) показано, что в естественных условиях в природе внутри каждого вида существует огромное количество наследственных изменений, которые фенотипически не проявляются в силу рецессивности. Вид насыщен мутациями, составляющими неисчерпаемый материал для эволюции.Итогом работы С.С. Четверикова и его последователей — советских ученых Н.В. Тимофеева-Ресовского, Н.К. Беляева, Б.Л. Астаурова, Н.П. Дубинина, Д.Д. Ромашова, английского исследователя Р.А. Фишера, американских ученых С. Райта и Ф. Г. Добржанского и многих других — явилось возникновение новой дисциплины — популяционной генетики.
Слайд 17Соответствующие термины — микро- и макроэволюция — были предложены в
1927 Ю.А.Филипченко
Б. Ренш (1959) — эволюция может идти и по
горизонтали и по вертикали. Адаптивная радиация (возникновение разнообразия на данном уровне организации) — кладогенез, а выход на новый уровень адаптивной радиации — анагенез.
Задача: объяснить с единых позиций одновременное существование дивергентной (адаптивной) и филетической (прогрессивной) эволюции.
«Опыт показывает…, что единственный путь к пониманию механизмов макроэволюционных изменений, для которых необходимы геологические масштабы времени, — это доскональное изучение микроэволюционных процессов, наблюдаемых на протяжении одной человеческой жизни и нередко контролируемых волей человека» (Dobzhansky, 1937)
Слайд 44Простые мутации, замены пар нуклеотидов не являются движущей силой эволюции
(нестыковка по времени).«…трудно исправить часы, стреляя в них из пистолета»
(Тимофеев-Ресовский).В популяции могут сохраняться только те мутации, которые не портят белки, то есть, только нейтральные мутации (М.Кимура).Нейтральная «эволюция» ведет к увеличению полиморфизма уже существующих генов и белков (Инге-Вечтомов, 2004).Коварионы (домены) участки фиксации нейтральных замен.Эволюция происходит за счет тиражирования, размножения доменов или целых генов с использованием мигрирующих генетических элементов и последующей их дивергенции (О.Сусумо — Susumu Ohno).Дупликатные копии превращаются в псевдогены.Использование псевдогенов в эволюции: 1 — куски, кодирующие разные домены, используются для возникновения новых генов; 2 — активация псевдогенов, запертых сдвигами считывания или нонсенсами, для предъявления их естественному отбору.
Слайд 9Диверге́нция (от лат. — отклоняюсь)— расхождение признаков и свойств у первоначально
близких групп организмов в ходе эволюции, результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного или искусственного отбора.
Диверге́нция
Естественный отборДарвин использовал принцип дивергенции для объяснения видообразования в природе, где дивергенция:Возникает: если вид занимает обширный ареал и приспосабливается к разным экологическим условиямВыражается: в появлении каких-либо различий между первоначально сходными популяциямиОбусловлена: неодинаковым направлением естественного отбора в разных частях ареала видаПриводит: к возникновению разнообразных по строению и функциям организмов, что обеспечивает более полное использование условий среды, так как, по Дарвину, наибольшая «сумма жизни» осуществляется при наибольшем разнообразии строенияПоддерживается: борьбой за существование
Искусственный отборПри искусственном отборе дивергенция в пределах каждой группы культурных растений и домашних животных зависит от потребностей человека.
Слайд 301) алломорфоз, или смена среды, при котором одни связи организма
со средой заменяются другими, более или менее равноценными; 2) теломорфоз,
или сужение среды, при котором связи организма со средой становятся более ограниченными, а организм более специализированным; 3) гиперморфоз — нарушение координации со средой вследствие быстрого изменения среды и переразвития самого организма; 4) катаморфоз — переход к более простым соотношениям со средой, связанным с дегенерацией или недоразвитием; 5) гипоморфоз или недоразвитие — частная форма общей дегенерации, или катаморфоза;6) ароморфоз — расширение среды, связанное с повышением организации и жизнедеятельности;7) эпиморфоз — овладение средой, ее подчинение потребностям организма, достигаемое им лишь на высших ступенях развития (у человека).
Слайд 4 (1744 — 1829) Первая полноценная эволюционная концепция была предложена Жаном Батистом Ламарком в
1809 году в труде «Философия зоологии». Ламарк считал, что простые организмы (инфузории и черви) постоянно самозарождаются. Затем эти формы изменяются и усложняют своё строение, приспосабливаясь к окружающей среде. Эти приспособления происходят за счёт прямого влияния окружающей среды путём упражнения или неупражнения органов и последующей передачи этих приобретённых признаков потомкам (позже эта теория получила название ламаркизм). Эти идеи были отвергнуты натуралистами, поскольку не имели экспериментальных доказательств. Кроме того, всё ещё были сильны позиции учёных, считавших, что виды неизменны, а их сходство свидетельствует о божественном замысле.
Жан Батист Ламарк
Слайд 7Мута́ция (лат. mutatio — изменение) — стойкое (то есть такое, которое
может быть унаследовано потомками данной клетки или организма) преобразование генотипа, происходящее под влиянием внешней или внутренней среды. Термин предложен Хуго де Фризом. Процесс возникновения мутаций получил название мутагенеза.
Мутации
С.С.Четвериков рассмотрел вопрос о роли мутации в эволюции. Он выяснил, что если мутантная особь (аа) не будет уничтожена естественным отбором, то скрестится с нормальной особью (АА). В результате образуется потомство ( Аа ), у которого мутантный аллель фенотипически не проявился. Мутации будут накапливаться от поколения к поколению и оставаться скрытыми до тех пор, пока не проявится в фенотипе гомозигот.
Слайд 47. Обмен аллелями, «поток генов» возможен лишь внутри вида. Если
мутация имеет положительную селективную ценность на всей территории ареала вида,
то она может распространиться за счет «потока генов» по всем его популяциям и подвидам. Отсюда следует краткое и достаточно емкое определение биологического вида: вид есть генетически целостная и замкнутая система.
8. Поскольку критерием так называемого биологического вида является его репродуктивная обособленность, то эти критерии вида не применимы к формам без полового процесса, агамным, амфимиктичным, партеногенетическим формам (следствие из п.7).
9. Таким образом, за рамками концепции биологического вида СТЭ оказалось огромное множество видов без полового процесса. Все ископаемые формы остаются за пределами биологической концепции вида.
Слайд 5Чарльз ДарвинТеория эволюции посредством естественного отбора, сформулированная Чарльзом Дарвином. Частично под
воздействием «Опыта закона о народонаселении» Томаса Мальтуса, Дарвин заметил, что прирост населения ведёт к «борьбе за существование», в ходе которой начинают преобладать организмы с благоприятными признаками, поскольку те, у кого их нет, погибают. Этот процесс начинается, если каждое поколение производит больше потомства, чем может выжить, что приводит к борьбе за ограниченные ресурсы. Это могло объяснить происхождение живых существ от общего предка за счёт законов природы. Дарвин развивал свою теорию начиная с 1838 года, пока Альфред Уоллес в 1858 году не прислал ему свою работу с такими же идеями. Статья Уоллеса была опубликована в том же году в одном томе трудов Линневского общества вместе с краткой выдержкой из работ Дарвина. Публикация в конце 1859 года книги Дарвина «Происхождение видов», в которой детально объясняется концепция естественного отбора, привела к более широкому распространению дарвиновской концепции эволюции. Точные механизмы наследственности и появления новых черт оставались неизвестными. С целью объяснения этих механизмов Дарвин развивал «временную теорию пангенезиса».
(1809 — 1882)
Дивергенция
Основным путём макроэволюции является дивергенция, или расхождение признаков, обусловленное приспособлением организмов к разным условиям ареала группы.
ТОП-2 статьи
которые читают вместе с этой
От общего предка (одного вида) постепенно образуются роды, семейства, классы. Результатом дивергенции является образование гомологичных органов.
Рис. 1. Гомологичные органы.
При дивергенции различия между организмами усиливаются, а при попадании организмов в сходные условия среды (конвергенция), наоборот, стираются. Например, китообразные и рыбы принадлежат к разным классам, но имеют конвергентное сходство в строении и аналогичные органы.
Рис. 2. Аналогичные органы.
Дивергенция и конвергенция являются основными направлениями эволюции.
Фазы эволюционного процесса
В процессе макроэволюции происходит закономерная смена фаз:
- ароморфоз;
- идиоадаптация;
- катаморфоз.
Ароморфозы – это приспособления универсального значения, поднимающие организмы на качественно новый уровень. Они приводят к образованию самых крупных таксонов – типов и классов.
Идиоадаптацией называют приспособление к частным условиям среды.
У бобра идиоадаптациями будут приспособления к полуводному образу жизни, а у белки – к древесному.
Рис. 3. Схема эволюционных преобразований.
Катаморфоз – это упрощение. Он также является адаптацией, но биологические последствия адаптации путём катаморфоза обычно регрессивны.
В то же время катаморфоз иллюстрирует одно из правил макроэволюции: эволюция не всегда идёт от простого к сложному.
