Элементарное эволюционное явление — изменение генотипического состава популяций
Популяция в данном выше определении является элементарной эволюционной структурой. Элементарным же эволюционным явлением должно считаться наследственное изменение этой эволюционной структуры. Для его формулировки необходимо рассмотреть и в общих чертах представить генетическую структуру популяций.
Так как у всех живых организмов постоянно протекает спонтанный мутационный процесс, всякая существующая в течение ряда поколений совокупность особей неизбежно будет гетерогенна по своему генетическому составу: гомогенными могут быть лишь «свежие», только что образовавшиеся чистые линии и клоны. Популяции, даже если они фенотипически относительно однородны, представляют собой, таким образом, весьма гетерогенную смесь различных генотипов.
При постоянстве и невысокой интенсивности давления различных факторов на популяцию ее генотипический состав, неизбежно флуктуируя, может оставаться в среднем статистически довольно неизменным в течение более или менее длительного времени. Если, однако, популяция испытывает интенсивное давление какоголибо фактора (или достаточно длительное неинтенсивное давление без изменения его вектора), то неизбежно должно наступить смещение или изменение в генотипической смеси, образующей популяцию (в генофонде). Если появление новых (или изменение интенсивности старых) давлений тех или иных факторов на популяцию будет достаточно интенсивно и длительно, то генофонд, или генотипический состав популяции, изменится также на достаточно длительное время: произойдет эволюционно значимое генетическое изменение популяции.
Таким образом, элементарным эволюционным явлением нужно считать длительное и векторизованное изменение генотипического состава популяции. Совершенно ясно, что без таких генетических изменений популяции невозможно начало и протекание эволюционного процесса, хотя элементарное эволюционное явление в только что сформулированном смысле само по себе еще отнюдь не является эволюционным процессом.
Таким образом, элементарной эволюционной структурой является популяция, а элементарным эволюционным явлением — изменение ее генотипического состава. Думается, что данные выше формулировки понятий «популяция» и «изменение ее генотипического состава» являются теоретически достаточно строгими и однозначными и в этом смысле удовлетворительными на период предвидимого развития микроэволюционного учения.
Однако уже здесь мы сталкиваемся с явлением, с которым будем иметь дело и далее: в комплексных природных явлениях мы всегда встречаемся с нечеткостью и «размазанностью» границ. Это касается особенно всех тех структур и явлений, которые по самой природе своей динамичны и постоянно флуктуируют и меняются в пространстве и времени. Таковыми являются и популяции, и изменения их генотипического состава. Поэтому, несмотря на достаточную строгость теоретических определений и формулировок, необходимо большое число точных описаний популяций, их генотипического состава, флуктуации и векторизованных изменений этого генотипического состава во времени в конкретных природных условиях. При этом нельзя забывать, что в каждом данном отрезке времени подобно видам и популяции могут находиться in statu nascendi (в процессе становления): конкретная популяция может находиться в состоянии разделения на две или несколько популяций, отделяющихся друг от друга существующими или возникающими изоляционными барьерами. То же самое может касаться и протекания во времени изменений их генотипического состава, которое, кстати, неизбежно будет сопровождать и всякое популяционное новообразование. Поэтому, песмотря на естественную «текучесть» границ, всё же йри изучении в анализе конкретных природных ситуаций необходимо исходить из строгих теоретических формулировок.
Далее мы переходим к рассмотрению эволюционного материала, из которого складывается генофонд популяции, и тех факторов, которые могут привести к образованию элементарных эволюционных явлений.
Синтетическая теория эволюции
В современной науке существует несколько эволюционных теорий, которые обладают рядом отличий. Ключевой из них является объяснение механизмов эволюционных процессов. Наибольшее признание завоевала синтетическая теория эволюции. В ее основе лежит дарвиновское учение, развивающееся с помощью актуальных научных достижений.
Начало синтетической теории отмечено 40-ми годами XX столетия. Данная теория является синтезом разных предметных областей научных знаний, таких как дарвинизм, генетика, молекулярная биология. Большой вклад в развитие синтетической теории внесла наука палеонтология.
Данный подход способствовал созданию более полной картины развития жизни на Земле. Согласно синтетической теории эволюции, дарвиновское учение не опровергнуто, а, наоборот, дополнено. Многие тезисы, которые выдвинул ученый, получили подтверждение в настоящее время, так как в тот период, когда они были сформулированы, отсутствовали необходимые ресурсы для их доказательства, что было связано с недостаточным уровнем развития научной мысли.
Понятие «синтетическая» было сформулировано и активно употреблялось, благодаря одному из создателей синтетической теории эволюции Дж. Хаксли. В 1942 году ученый опубликовал труд под названием «Эволюция – современный синтез». Стоит отметить его большую роль в формировании Всемирного фонда дикой природы. Дж. Хаксли привнес огромный вклад в развитие науки, за что был удостоен медалью Дарвина и рыцарского звания.
Благодаря синтетической теории эволюции, значительно расширяются представления Дарвина об эволюционных процессах за счет раскрытия разнообразных сил эволюции, которые являлись триггерами. В учениях Дарвина упоминается лишь внутривидовая и межвидовая борьба за выживание при воздействии неблагоприятных факторов. В современной науке к факторам эволюции относят мутацию, изоляцию, популяционные всплески численности и другие.
Синтетическая теория основана на двух теориях:
- микроэволюция, изучающая изменения на генетическом уровне, за счет которых образуются новые популяции;
- макроэволюция, исследующая закономерности и направления эволюции живых организмов, в том числе, происхождение человека.
Макроэволюция и микроэволюция являются процессами, которые протекают под влиянием природных изменений. События, которые происходят на микроэволюционном уровне, являются доступными для наблюдений. Процессы макроэволюции занимают тысячелетия и могут быть только реконструированы.
В таком случае, отсутствуют какие-либо возможности для постановки эксперимента, свидетельствующего о том, что макроэволюция существует. С другой стороны, ученым удалось найти косвенные доказательства в процессе изучения и развития наук:
- палеонтологии;
- морфологии;
- археологии;
- генетики.
Основные положения синтетической теории эволюции в упрощенном виде:
- эволюция происходит за счет наследственных изменений, таких как генные мутации;
- главным фактором эволюции является естественный отбор как итог борьбы за существование;
- наименьшая единица эволюции представляет собой популяцию;
- целость вида сохраняется с помощью миграций особей между популяциями;
- новый вид образуется благодаря длительному эволюционному процессу;
- эволюция обладает направленным характером, т. е. не имеет определенности ее конечной цели.
Исследования С.С. Четверикова
Рис. 3 Дрозофила — объект генетических исследований
Исследователь выявил множество рецессивных мутаций. В гетерозиготной форме они не приносят явный вред организму, но снижают приспособленность к среде обитания. Среди мутаций есть такие, которые на данный момент существования вида не имеют адаптационного значения, но могут оказаться полезными впоследствии. Это резерв наследственной изменчивости. Четвериков выяснил, почему в результате эволюционных изменений доминантная аллель исчезает, а ее рецессивная мутантная аллель сохраняется.
Не менее важны исследования в области динамики популяций. Четвериков заложил основы учения о популяционных волнах. Еще студентом он опубликовал в 1905 году статью о причинах и последствиях массового размножения насекомых. Такие вспышки наносят большой ущерб сельскому и лесному хозяйству. Необходимы меры по быстрому снижению численности.
Элементарная эволюционная структура — популяция
Элементарная эволюционная единица должна удовлетворять следующим требованиям:
она должна быть как таковая далее неподразделима, т. е. выступать во времени и в пространстве как некое единство;
она должна быть как таковая способна во времени — т. е. в чреде биологических поколений — наследственно изменяться;
она должна реально и конкретно существовать в природных условиях.
Рис. 1. Популяционная структура ареала двух видов млекопитающих А — сибирский козел (Сарга sibirico) на Алтае; Б — узкочерепная полевка (Stenocranius gregalis) на одном из лугов Восточного ТянШаня. Масштабы схем относятся друг к другу, как 1 : 4000 (А — по Гептнеру и др., 1961; Б — по Зиминой, 1964). 1 — границы поселений; 2 — границы пятен щавеля, 3 — тропинки; кружки норы полевок |
Такой единицей, конечно, не может быть индивид, во всяком случае у большинства живых организмов, размножающихся половым путем.
Мы знаем, что практически все виды живых организмов в пределах своего ареала распределены неравномерно: они либо распадаются на территориально (на суше или в воде) разобщенные группы индивидуумов (например, березовые колки в лесостепи), или, если индивиды распределены по всей территории, плотность населения сильно варьирует от места к месту (при этом территории, густо населенные, отделяются одна от другой территориями, слабо населенными). Поэтому, а также ввиду огромной численности и внутренней гетерогенности, элементарной эволюционной единицей не может быть и вся совокупность особей (население) данного вида, вид в целом.
Упомянутая выше неравномерность распределения особей вида в пределах ареала ведет к тому, что вся совокупность особей каждого вида в природных условиях подразделяется на ряд отдельных более или менее сильно изолированных друг от друга совокупностей, обычно именуемых популяциями. Число таких популяций в пределах вида может быть очень различным: от относительно небольшого числа, например, у островных видов и видов с весьма небольшим ареалом до огромного числа у широко распространенных, эврибионтных видов с большой численностью особей (рис. 1).
Очень существенно то, что такие популяции всегда отделяются от соседних той или иной степенью изоляции, всегда неполной; понимается это в том смысле, что внутри популяции (представляющей собой, как выше говорилось, совокупность особей, либо территориально отделенную от соседних, либо отделенную территорией с меньшей плотностью населения) случайное скрещивание и «перемешивание» особей осуществляется легче и чаще, чем между соседними популяциями. Сказанное схематически изображено на рис. 2.
Рис. 2. Основные варианты неравномерного распределения особей внутри ареала вида (схема) а — ленточный тип; б и в — пятнистый, или островной, тип (по ТимофеевуРесовскому, 1939) . |
Итак, популяция реально существует в природе, она выступает во времени и в пространстве как определенное единство, и она, как мы увидим далее, способна изменяться в течение поколений.
Таким образом, популяция является элементарной эволюционной структурой, удовлетворяющей поставленным требованиям. При этом популяции можно дать следующее достаточно строгое общее определение: популяция является совокупностью особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство (территорию или акваторию), внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии, нет заметных изоляционных барьеров и которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида и той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции.
Рассмотрение этого определения и других особенностей популяции подробнее дано в книге Н. В. ТимофееваРесовского и др. (1973).
Что такое эволюция — понятие
Определение
Эволюция является биологическим процессом, соотносящимся с временными изменениями, в ходе которых набор генов видоизменяется на уровне ДНК, в результате чего образуется множество потомков.
Понятия эволюции и естественного отбора часто пересекаются.
Определение
Процессом эволюционирования называют историческое формирование мутаций.
Осторожно! Если преподаватель обнаружит плагиат в работе, не избежать крупных проблем (вплоть до отчисления). Если нет возможности написать самому, закажите тут
Естественный отбор — наиболее важный из механизмов, за счет которого возникают мутации. В современном мире область эволюционной биологии получила активное развитие, было изучено большое количество данных по теме эволюции.
Ученым удалось исследовать исторические эволюционные изменения, которые были выведены непосредственно при анализе окаменелостей, изучения филогении и процесса эволюционных изменений, в том числе, эффекта естественного отбора. Известно, что сильный отбор ускоряет эволюцию сильнее, чем было предположено Дарвином.
Результатом современных исследований является определение возможности для проведения эволюционных опытов в реальном времени. Последние события во многих научных областях, таких как молекулярная биология и биология развития, существенно увеличили спектр имеющихся знаний и послужили доказательством того, что эволюция занимает центральное место в понимании биологического разнообразия.
Кратко, эволюция представляет собой процесс последовательного естественного развития. Для него характерны следующие черты:
- природа и социальные системы изменяются необратимо и постепенно;
- живые организмы адаптированы к окружающей среде и внешним факторам, что выражается в борьбе за существование;
- активная оболочка планеты в виде биосферы преобразуется;
- старые генетические популяции отмирают, возникают новые, а также наблюдаются мутации в животном и растительном мире.
Примечание
Важной особенностью эволюционного процесса является то, что он протекает естественно, планомерно, исключаются бурные всплески и скачки. Данные факты отличают его от революционных преобразований
Основателями теории биологической эволюции являются Мендель, Ламарк, Дарвин. Вместе с тем, современная философская наука все чаще оперирует понятием социальной эволюции, которая характеризует изменения в общественной жизни.
Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира
Эволюционная теория представляет собой теоретическую базу биологии, объясняющую ключевые характеристики, специфику, взаимосвязи и направления развития органического мира. С помощью эволюционной теории ученые исследуют причину единства и разнообразия органического мира, выясняют исторические закономерности, возникающие между разными формами жизни, предсказывают их развитие в будущем.
В эволюционной теории обобщена информация из многих биологических дисциплин. Благодаря ей современная наука понимает механизмы и векторы изменчивости живой материи.
Эволюционная теория обладает огромным значением для развития таких сфер, как сельское хозяйство, селекция, охрана окружающей среды. С помощью теории эволюции исследователи определяют оптимальную стратегию взаимоотношения человека и окружающей живой природы, рассматривают вопросы разработки принципов управляемой эволюции.
Таким образом, эволюционная теория представляет собой фундамент, методологическую основу для развития биологической науки в целом. Эволюция жизни на нашей планете является неоспоримым фактом. Основное содержание современной теории эволюции определяют причины, триггеры и закономерности эволюции жизни.
Человек воздействует на эволюционный процесс разными методами. Используя искусственный отбор, как и гибридизацию, ученым удалось сформировать разнообразные формы культурных растений и животных, получить виды с высокой продуктивностью. Такой способ необходим для разработки штаммов микроорганизмов, представляющих практическую ценность.
Человек выбирает для размножения лучших особей, которые обладают полезными хозяйственными качествами. Он вносит изменения в определенную частоту встречаемости аллелей в размножаемой популяции, за счет чего ее структура меняется. Породы и сорта, которые создал человек, могут не иметь способности размножаться.
Темпы эволюции меняются в результате человеческой деятельности. Данный факт объясняется тем, что механизмы искусственного отбора оказываются эффективнее естественного. К примеру, породы домашних животных обладают более явными отличиями друг от друга, по сравнению с видами и даже родами диких животных.
Главной движущей силой эволюции является естественный отбор, оказывающий воздействие на многие поколения. В его силе человек смог убедиться на практике, когда начал влиять на условия окружающей среды. Например, были выведены насекомые и крысы, устойчивые к ядам, бактерии, защищенные от воздействия эффективных антибиотиков.
Элементарные факторы эволюции
Так называют события и процессы, приводящие к изменению частоты аллелей и генотипических признаков популяции. К элементарным факторам эволюции относятся мутации, популяционные волны, дрейф генов, изоляция и естественный отбор (рассмотрен выше).
Мутационный процесс
В популяциях возникают преимущественно рецессивные мутации. Они накапливаются в гетерозиготах, составляя резерв наследственной изменчивости. Свободное скрещивание гетерозигот приводит к переходу рецессивных аллелей в гомозиготное состояние. Частота таких переходов довольно значительная — 25%.
Благодаря мутациям поддерживается генетическая неоднородность популяции. Непрерывно возникают новые варианты генов. Внешние и внутренние факторы приводят к появлению разных типов мутаций — генных, хромосомных, геномных.
Генные мутации происходят на уровне элементарных носителей наследственной информации — генов. В большинстве случаев они рецессивные. Хромосомные мутации обусловлены потерей или переносом участков одних хромосом на другие. Геномные мутации сводятся к появлению организмов с кратным или некратным увеличением числа хромосом.
Комбинативная изменчивость
Процесс обеспечивает появление новых комбинаций (объединений) генов в генотипе. Повышается вероятность формирования новых фенотипов. Этот фактор вносит свой вклад в эволюционный процесс. Количество вариантов комбинаций зависит от количества хромосом.
Популяционные волны
Дрейф генов
Изоляция
Этот фактор способствует закреплению возникших изменений генетической структуры. Изоляция происходит вследствие появления барьеров — географических, репродуктивных, экологических, поведенческих. Они затрудняют или делают невозможным свободное скрещивание особей, принадлежащих к одному виду. Изоляция в одиночку не создает новые формы организмов. Сохраняются генетические различия между популяциями, что подхватывается естественным отбором.