Генетическая структура популяций. закон харди

Особенности генетической структуры популяции

Генетика популяций

Генетика популяций — важнейшая отрасль генетики, которая занимается изучением генетической структуры природных популяций, а также различных происходящих в ней генетических процессов.

Большое значение генетика популяций имеет в развитии эволюционной теории. Достижения генетики популяций позволили установить, что популяция является не просто единицей вида, но также и полноценной единицей эволюции.

Первым в этом направлении стал работать русский генетик С. С. Четвериков — это были 20-е годы 20 века. Развитие этой науки также связано с такими именами как:

• С. М. Гершинзон;
• Д. Д. Ромашов;
• Р. Фишер;
• Н. П. Дубинин;
• Ф. Г. Добржанский;
• Р. Райт.

В современном понимании популяция представляет собой специфическую и принадлежащую одному виду совокупность особей, которая характеризуется наличием общего генофонда и общей территории.

Закон Харди-Вайнберга

Популяция включает в себе особей одного вида. Каждая из этих особей отличается одинаковым набором генов. Но каждый ген может быть представлен разными аллелями — их число может быть довольно большим. Поэтому стоит сделать замечание, что популяция представляет собой все же совокупность неодинаковых в генетическом плане особей, отличающихся различными состояниями свойственными им признаками.

Популяции одного и того же вида в природе нередко отличаются частотами встречаемости конкретных аллельных генов.

Важная задача популяционной генетики — изучение закономерностей распределения аллелей в популяциях. Именно этим вопросом занимались такие ученые как В. Вайнберг и Г. Харди. Согласно их исследованиям, в достаточно больших популяциях не возникают новые мутации, даже при условии, что особи свободно скрещиваются между собой, а какой-либо внешний фактор, влияющий на определенное сочетание аллелей, отсутствует. Также не происходит обмен генетической информацией с другими популяциями в ходе миграции особей.

Происходит стабилизация соотношения аллелей на протяжении нескольких поколений. И длительное время такое соотношение остается неизменным.

Из установленной Г. Харди и В. Вайнбергом закономерности следует, что при постоянстве внешних и внутренних факторов частота встречаемости аллелей у больших популяций, находящихся в изоляции от других, длительное время остается устойчивой.

Для описания распределения частот в панмиксической популяции по одной паре аллельных генов (А-а) ученые придумали формулу (формула Харди-Вайнберга). Эта формула служит простейшей моделью и основой для проведения более сложных популяционно-генетических исследований.

Формула Харди Вайнберга выглядит так:

Уравнение Харди-Вайнберга

Уравнение имеет следующий вид:

В этом уравнении:

• q является обозначением частоты встречаемости рецессивного гена;
• p обозначает частоту встречаемости доминантного гена;
• q² — таким сочетанием обозначают частоту встречаемости генотипа aa;
• p² скрывает частоту встречаемости генотипа AA;
• 2pq — это частота встречаемости генотипа Aa.

Существенное влияние на распределение частот встречаемости генотипов потомков возможно только при отсутствии свободного скрещивания. Это было подтверждено в ходе исследований.

Изменение частоты возможно в результате влияния интенсивных миграций особей между популяциями. В итоге происходит активный обмен разными аллелями.

Происходящие в популяциях мутации дают отклонения в показателях частот встречаемости аллелей.

Дрейф генов

Главная причина изменений генетической структуры популяций — дрейф генов.

Под дрейфом генов понимают случайное ненаправленное изменение частоты встречаемости аллелей в популяциях.

Наиболее заметно это явление в популяциях, насчитывающих небольшое количество особей: в таком случае существует ограничение свободного спаривания в процессе размножения.

Большая численность популяции обеспечивает меньшее влияние дрейфа генов на изменение частот встречаемости аллелей.

Генетическая структура популяций

Между собой популяции различаются частотой разнообразных сочетаний аллельных генов.

Генофонд — совокупность всех генов и их аллелей особей одной конкретной популяции.

Рецессивные мутации играют важную роль в генетике. Во многом потому, что распространение рецессивных признаков в популяции происходит в гетерозиготном состоянии, а в фенотипе они не проявляются.

Тем не менее со временем повышаются шансы на образование гомозигот по рецессивному признаку. В таком случае эти признаки находят проявление в фенотипе. В случае, если признак окажется полезным или нейтральным, то он сохранится. Вредный признак приведет к гибели его носителя.

По этой причине рецессивные мутации — это резерв наследственной изменчивости популяций.

Статистическое обоснование закономерности

Рассмотрим популяцию, бесконечно большого размера, в которой на частоты аллелей изучаемого гена не действуют какие-либо факторы, а так же имеет место панмиксия. Изучаемый ген имеет два аллельных состояния A и a. В момент времени (или в поколение) n, частота аллеля A = p_n, частота аллеля a = q_n, тогда, p_n+q_n=1. Пусть P_n, H_n, Q_n — частоты генотипических классов AA, Aa и aa в момент времени n. Тогда p_n=P_n+H_n/2, q_n=Q_n+H_n/2. Так как в условиях панмиксии вероятность встречи гамет, происходящих от разных генотипических классов (P, H, Q) родителей подчиняется статистическим закономерностям, то можно рассчитать частоты классов потомков (P_n+1, H_n+1, Q_n+1) в следующем поколении (n+1). Возможны следующие варианты скрещивания

Потомками от скрещиваний 1, 3 и 6 будут особи с генотипами AA, Aa и aa соответственно; в результате скрещивания 2 — будет по половине особей с генотипами AA и Aa; в результате скрещивания 5 — будет по половине особей с генотипами Aa и aa; скрещивание 4 — даст все три возможных класса потомков (AA, Aa и aa) в пропорции 1 : 2 : 1.

Исходя из вероятностей скрещиваний и пропорций в потомках от этих скрещиваний можно рассчитать частоты генотипических классов в поколении n+1.

Так как, P_n + H_n + Q_n = 1, P_n+1 + H_n+1 + Q_n+1 = 1 и исходя из соотношений написанных выше между частотами аллелей а генотипических классов эти выражения можно привести к виду:

Аналогично можно рассчитать, что соотношение между классами P, H, Q в поколении n+2 и последующих не изменится, и будет соответсвовать прведённому в начале статьи уравнению.

В случае, если число рассматриваемых аллелей гена более двух, формула, описывающая равновесные частоты генотипов усложняется и её можно записать в общем виде как:

где p, q, z и т. д. — частоты аллельных вариантов гена в исследуемой популяции; разложив в левой части уравнения квадрат суммы получим выражение, состоящее из суммы квадратов частот аллелей и удвоенных произведений всех попарных комбинаций этих частот:

Основы равновесия

Теорема Харди — Вайнберга имеет дело с менделевской теорией в контексте популяций диплоидных, размножающихся половым путём, особей. Учитывая набор предположений, эта работа гласит:

• Частоты аллелей в совокупности организмов одного вида не будут меняться на протяжении поколений.
• Если частоты популяционных генотипов с двумя генами в локусе равны p и q, то ожидаемые признаки — p ², 2 pq и q ². Это частотное распределение не изменится для потомков, когда видовое население находится в равновесии Харди-Вайнберга. Например, локусы в конкретной популяциях p и q соответствует аллелям A и a, тогда частота генотипа AA = p ², Aa = 2 pq и aa = q ². Если в локусе только два аллеля, то по необходимости p + q равно единице. Закон Харди — Вайнберга и его математическое выражение (в виде уравнения) выглядит следующим образом: (p + q) ² = p ² + 2 pq + q ² = 1. Применение этой теоремы возможно и к локусам с более чем двумя версиями генов. В этом случае ожидаемые частоты генотипов определяются мультиномиальным разложением для всех k аллелей, выделяющихся в популяции: (p1 + p2 + p3 +… + pk) ².

Выводы из теоремы Харди — Вайнберга применимы только тогда, когда совокупность соответствует следующим допущениям:

• Естественный отбор не действует на данный локус. То есть нет постоянных различий в вероятностях выживания или размножения между генотипами.
• Ни мутация (происхождение новых аллелей), ни миграция (перемещение особей или их генов в популяцию или из неё) не привносят в видовое сообщество новых генотипов.
• Размер популяции бесконечен. Это означает, что генетический дрейф не вызывает случайных изменений в частотах аллелей из-за ошибки выборки от одного поколения к следующему. Очевидно, что все естественные видовые совокупности конечны и, следовательно, подвержены дрейфу. Однако ожидается, что в малых популяциях такой эффект будет более выраженным.
• Скрещивание людей, по отношению к рассматриваемому локусу, происходит случайным образом. Хотя неслучайное спаривание не меняет версий генов на протяжении поколений, если выполняются другие условия. Например, оно может генерировать отклонения от ожидаемых частот генотипа или подготовить почву для естественного отбора, чтобы вызвать эволюционные изменения.

Если версии генов отклоняются от формулировки закона Харди — Вайнберга, то для того, чтобы привести их в равновесные пропорции, требуется только одно поколение случайных спариваний. Но только при условии, что вышеупомянутые предположения верны, а частоты аллелей равны у мужчин и у женщин (или что особи являются гермафродитами), и этот локус аутосомен.

Учитывая эти условия, легко получить ожидаемые частоты генотипа Харди — Вайнберга, если подумать о случайном спаривании с точки зрения вероятности создания каждого набора версий генов посредством случайного объединения гамет в зиготы. Поскольку существует два способа формирования гетерозиготных генотипов (А или а яйцеклетка и а или А сперматозоид), просуммировать вероятности этих двух типов союзов и прийти к ожидаемой частоте, согласно формуле Харди — Вайнберга.

Для чего нужна популяционная генетика

Необходимость изучения раздела строится на идее о том, что именно через популяционный уровень происходит генетическая преемственность поколений. А значит, что и такие важные биологические свойства, как численность, плодовитость, устойчивость к заболеваниям, тоже можно отслеживать и регулировать.

Существуют определенные механизмы, которые определяют генетически структуру популяций. Их можно разделить на две группы:

1. Поддерживающие равновесие. К ним относятся естественный отбор и дрейф генов. Естественный отбор — основной фактор эволюции, в результате которого поддерживается и увеличивается число тех особей, кто сумел приспособиться под новые условия. Дрейф генов — случайные изменения частот аллелей (различные формы одного и того же гена) и генотипов, происходящие в небольшой полиморфной популяции при смене поколений.
2. Нарушающие равновесие. Это мутагенез и поток генов. Мутагенез отвечает за процесс изменения в нуклеотидной последовательности ДНК, который в дальнейшем приводит к мутациям. Поток генов — это перенос аллелей генов из одной популяции в другую.

Уравнение Харди-Вайнберга

${(q+p)}^2= q^2 + 2pq +p^2$, где:

• $q$ — частота встречаемости рецессивного гена;
• $p$ — частота встречаемости доминантного гена;
• $q^2$ — частоста встречаемости генотипа $aa$;
• $p^2$ — частоста встречаемости генотипа $AA$;
• $2pq$ — частота встречаемости генотипа $Aa$.

Исследования показали, что только при отсутствии свободного скрещивания, можно существенно повлиять на распределение частот встречаемости генотипов потомков.

Кроме того на изменения частот могут повлиять интенсивные миграции особей из между популяциями. Это приводит к активному обмену разными аллелями.

Мутации, происходящие в популяциях, также дают отклонение в показателях частот встречаемости аллелей.

Историческая перспектива

Принцип Харди-Вайнберга родился в 1908 году и обязан своим названием своим ученым Г. Харди и В. Вайнберг, которые независимо пришли к тем же выводам.

До этого другой биолог по имени Удный Юл в 1902 году занялся этой проблемой. Юл начал с набора генов, в которых частоты обоих аллелей были 0,5 и 0,5. Биолог показал, что частота сохраняется в следующих поколениях.

Хотя Юл пришел к выводу, что частоты аллелей можно поддерживать стабильными, его интерпретация была слишком буквальной. Он считал, что единственное состояние равновесия было найдено, когда частоты соответствовали значению 0,5.

Юл горячо обсуждала свои новые открытия с Р.К. Паннетт — широко известен в области генетики изобретением знаменитой «площади Паннета». Хотя Паннетт знал, что Юл был неправ, он не нашел математического способа доказать это.

По этой причине Паннетт связался со своим другом-математиком Харди, который сумел решить ее немедленно, повторив вычисления с использованием общих переменных, а не фиксированного значения 0,5, как это сделал Юл.

Генетическая структура популяций

Популяции между собой отличаются частотой различных сочетаний аллельных генов.

Совокупность всех генов и их аллелей особей определенной популяции именуется генофондом.

Особое значение в генетике имеют рецессивные мутации. Рецессивные признаки распространяются в популяции в гетерозиготном состоянии, в фенотипе не проявляются. Но со временем увеличивается вероятность образования гомозигот по рецессивному признаку. Тогда эти признаки проявляются в фенотипе. Если признак окажется полезным или нейтральным, он сохранится, если вредным – его носители просто погибнут. Поэтому рецессивные мутации называют резервом наследственной изменчивости популяций.

Получи деньги за свои студенческие работы

Курсовые, рефераты или другие работы

Автор этой статьи Дата последнего обновления статьи: 03.03.2022

Нет выбора

Не существует разницы в репродуктивном успехе людей с разными генотипами, которые могут изменить частоты аллелей в популяции.

Другими словами, в гипотетической популяции все генотипы имеют одинаковую вероятность воспроизводства и выживания.

Когда популяция не соответствует этим пяти условиям, результатом является эволюция. По логике, естественные популяции не соответствуют этим предположениям. Таким образом, модель Харди-Вайнберга используется в качестве нулевой гипотезы, которая позволяет нам делать приблизительные оценки частот генов и аллелей.

Помимо отсутствия этих пяти условий, есть и другие возможные причины, по которым население не сбалансировано.

Одно из них происходит, когда места связаны с полом или явлениями искажения при сегрегации или мейотический драйв (когда каждая копия гена или хромосомы не передается с равной вероятностью следующему поколению).

Менделевская генетика

В соответствии с ныне дискредитированной теорией смешанного наследования, генетический материал был задуман как жидкость. Она объединяет черты двух индивидуумов в фенотипически промежуточное потомство. Учитывая наблюдаемые закономерности сходства между родителями и потомками, смешение генного материала интуитивно кажется разумным. Именно так думали многие современники Чарльза Дарвина.

Такой способ наследования, однако, поставил под вопрос жизнеспособность дарвинской теории естественного отбора. А ведь она напрямую зависит от существования изменчивости передаваемых признаков у различных видов организмов. Смешивание генофонда быстро разрушило бы такие вариации, поскольку весь материал будет передаваться от одного поколения к другому до тех пор, пока все особи не будут иметь один и тот же смешанный генотип.

В своих знаменитых экспериментах на растениях гороха Грегор Иоганн Мендель отверг этот механизм, продемонстрировав, что альтернативные версии аллелей объясняют различия в унаследованных признаках, хотя на самом деле не знал о генах как таковых. Он опубликовал свои выводы в 1866 году. Эта работа долгое время оставалась неясной, пока не была повторно открыта в 1900, что помогло создать современную область генетики.

Закон сегрегации Менделя в актуальных терминах гласит, что диплоидный индивид несёт две отдельные копии каждого аутосомного гена (то есть по одной на каждого члена пары гомологичных хромосом). Каждая гамета получает только одну копию, которая выбирается случайным образом. Согласно менделевскому закону разделения, обе реплики имеют равные шансы стать частью половой клетки.

Даже после того, как бо́льшая часть научного сообщества приняла законы Менделя, оставалась путаница в отношении сохранения генетической изменчивости в природных популяциях. Некоторые противники утверждали, что доминантные черты должны увеличиваться, а рецессивные уменьшаться по частоте, что не наблюдается в реальных экосистемах.

Следствия закона

Теорема демонстрирует, что менделевские локусы, сегрегирующие по множественным аллелям в диплоидных популяциях, сохранят предсказуемые уровни генетической изменчивости при отсутствии факторов, которые влияют на структурные изменения генотипов. Основным способом визуализации этих вероятностей является график p ², 2 pq и q ² в зависимости от частот аллелей. Если его нарисовать, то можно увидеть два важных следствия:

• Популяционная гетерозиготность наиболее высокая при выполнении равенства p = q = 0,5.
• Редкие аллели обнаруживаются главным образом у гетерозигот, как и должно быть, учитывая, что q ² намного меньше, чем 2 pq, когда q близко к нулю, и p ² мало, в соотношении с 2 pq, если p стремится к 0.

Второй пункт приобретает особое значение, если рассмотреть возможность естественного отбора влиять на частоты новых мутаций. Когда популяция соответствует всем другим вероятностям закона, отбор в конечном счёте определит полезный ген, так что все индивидуумы будут гомозиготными по этому аллелю. Первоначальное увеличение частоты редкого, выгодного, доминантного гена происходит быстрее, чем у редкого, рецессивного аллеля.

Новая доминантная мутация характеризуется тем, что она сразу видна при естественном отборе, потому что его влияние на физическую форму проявляется у гетерозигот. Таким образом, Харди продемонстрировал, что доминирование само по себе не изменяет частоты аллелей в локусе, но, как правило, оказывает существенное влияние на эволюционные траектории.

Эволюционные механизмы

Надо сказать, что идеальных решений нет. И постулаты теоремы нарушаются соответственно различным механизмам эволюции:

• Мутация. Хотя она и является исходным источником всех генетических вариаций, её частота довольно низкая для большинства организмов. Поэтому влияние совершенно новых мутаций на частоты аллелей от одного поколения к следующему обычно невелико.
• Неслучайное спаривание. Например, никто не устанавливал ограничение на то, чтобы одни организмы спаривались с другими того же или разных генотипов. Однако этот механизм сам по себе не изменит вариаций генов в популяции.
• Поток гена. Когда индивидуумы перемещаются вместе со своими гаметами (например, ветер разносит пыльцу растений) и входят в состав другого видового сообщества, то они могут стать довольно сильным агентом эволюции.
• Генетический дрейф. Он включает в себя изменение в частоте аллелей из-за случайных событий. Этот механизм иногда называют «случайной выборкой». Дрейф может произойти в любой популяции с бесконечными размерами, хотя наибольшее влияние оказывает на небольшие видовые сообщества.
• Естественный отбор. Это самый известный механизм. Его задача — сделать организм более приспособленным, то есть способным выживать и размножаться в конкретной среде обитания.

Все перечисленные механизмы могут действовать в той или иной степени в любой естественной популяции. Фактически эволюционная траектория гена может быть результатом нескольких инструментов эволюции, действующих одновременно. Мутация может продуцировать новый аллель, который затем одобряется (или нет) естественным отбором.

Эволюция происходит прямо здесь и сейчас. Это означает, что любая популяция меняется в своём генетическом составе в течение нескольких поколений. И изменения могут быть незначительными. Например, у волков может быть сдвиг в частоте генного варианта для чёрного, а не для серого меха. Иногда такие изменения происходят в результате естественного процесса отбора. В других случаях причина тому миграция новых организмов в популяцию или случайные события, всё это — эволюционная лотерея.

Применение уравнения Харди-Вайнберга

В большинстве случаев частоту аллелей и генотипов вычисляют, взяв за основу частоту гомозиготных особей по рецессивному аллелю. Это единственный генотип, который однозначно распознается по фенотипическому проявлению. Тогда как отличить доминантные гомозиготы от гетерозигот часто не представляется возможным, поэтому их долю вычисляют, пользуясь уравнением Харди-Вайнберга.

Допустим, в гипотетической популяции людей присутствуют только два аллеля цвета глаз — карий и голубой. Карий цвет определяется доминантным A аллелем гена, голубой — рецессивным a . Пусть кареглазых людей будет 75% (или в долях 0,75), а голубоглазых 25% (0,25). Требуется определить в популяции

1. долю гетерозигот Aa и доминантных гомозигот AA ,
2. частоту аллелей A и a .

Если доля рецессивных гомозигот составляет 0,25, то доля рецессивного аллеля находится как квадратный корень из этого числа (исходя из формулы p 2 + 2pq + q 2 = 1, где q 2 — частота рецессивных гомозигот, а q — частота рецессивного аллеля), то есть будет 0,5 (или 50%). Поскольку в гипотетической популяции только два аллеля, сумма их долей составит единицу: p + q = 1. Отсюда находим долю доминантного аллеля: p = 1 — 0,5 = 0,5. Таким образом, частота обоих аллелей составляет по 50%. Мы ответили на второй вопрос.

Частота гетерозигот составляет 2pq . В данном случае 2 * 0,5 * 0,5 = 0,5. Отсюда следует, что из 75% кареглазых людей 50% являются гетерозиготами. Тогда на долю доминантных гомозигот остается 25%. Мы ответили на первый вопрос задачи.

Рассмотрим другой пример использования уравнения Харди-Вайнберга. Такое заболевание человека как муковисцидоз встречается только у рецессивных гомозигот. Частота заболевания составляет примерно 1 больной на 2500 человек. Это значит, что 4 человека из 10000 являются гомозиготами, что составляет в долях единицы 0,0004. Таким образом, q 2 = 0,0004. Извлекая квадратный корень, находим частоту рецессивного аллеля: q = 0,02 (или 2 %). Частота доминантного аллеля будет равна p = 1 — 0,02 = 0,98. Частота гетерозигот: 2pq = 2 · 0,98 · 0,02 = 0,039 (или 3,9 %). Значение частоты гетерозигот позволяет оценить количество патогенных генов, находящихся в скрытом состоянии.

Такие вычисления показывают, что, несмотря на малое число особей с гомозиготным рецессивным генотипом, частота рецессивного аллеля в популяциях достаточно велика за счет его нахождения в генотипах гетерозигот (носителей).

Популяция бабочек

Например, мы хотим проверить, находится ли следующая популяция бабочек в равновесии Харди-Вайнберга: имеется 79 особей с гомозиготным доминантным генотипом (AA), 138 из гетерозиготы (Аа) и 61 рецессивный гомозиготный (аа).

Первый шаг — вычислить наблюдаемые частоты. Мы делаем это, разделив количество особей каждого генотипа на общее количество особей:

D = 79/278 = 0,28

H = 138/278 = 0,50

R = 61/278 = 0,22

Чтобы проверить, хорошо ли я справился, это первый шаг, я добавляю все частоты, и он должен дать 1.

Второй шаг — вычисление частот аллелей.

п = 0,28 + ½ (0,50) = 0,53

какие = 0,22 + ½ (0,50) = 0,47

Имея эти данные, я могу рассчитать ожидаемую частоту генотипов (п2, 2почему и что2)

п2 = 0,28

2pq = 0,50

какие2 = 0,22

Я рассчитываю ожидаемые числа, умножая ожидаемые частоты на количество людей. В этом случае количество наблюдаемых и ожидаемых особей одинаково, поэтому я могу сделать вывод, что популяция находится в равновесии.

Если полученные числа не идентичны, я должен применить упомянутый статистический тест (Икс2 Пирсон).

Закон Харди—Вайнберга

Чтобы изменить состав генофонда, требуется нечто большее, чем генетическая рекомбинация.

В научном мире нечасто случается, чтобы разные ученые независимо друг от друга наткнулись на одну и ту же закономерность, но все же таких примеров достаточно, чтобы заставить нас поверить в существование «духа времени». К их числу относится и закон Харди—Вайнберга (известный также как закон генетического равновесия) — одна из основ популяционной генетики. Закон описывает распределение генов в популяции. Представьте себе ген, имеющий два варианта — или, пользуясь научной терминологией, два аллеля. Например, это могут быть гены «низкорослости» и «высокорослости», как в случае менделевского гороха (см. Законы Менделя), или наличие/отсутствие предрасположенности к рождению двойни. Харди и Вайнберг показали, что при свободном скрещивании, отсутствии миграции особей и отсутствии мутаций относительная частота индивидуумов с каждым из этих аллелей будет оставаться в популяции постоянной из поколения в поколение. Другими словами, в популяции не будет дрейфа генов.

Рассмотрим этот закон на простом примере. Назовем два аллеля Х и х. Тогда у особей могут встречаться четыре следующие комбинации этих аллелей: ХХ, хх, хХ и Хх. Если обозначить через p и q частоту встречаемости индивидуумов с аллелями Х и х соответственно, то согласно закону Харди—Вайнберга

где p 2 — частота встречаемости индивидуумов с аллелями ХХ, 2pq — с аллелями Хх или хХ, а q 2 — частота встречаемости индивидуумов с аллелями хх. Эти частоты, при соблюдении сформулированных выше условий, будут оставаться постоянными из поколения в поколение, независимо от изменения количества индивидуумов и от того, насколько велики (или малы) p и q. Этот закон представляет собой модель, используя которую генетики могут количественно определять изменения в распределении генов в популяции, вызванные, например, мутациями или миграцией. Другими словами, этот закон является теоретическим критерием для измерения изменений в распределении генов.

Английский математик, родился в Кранли, графство Суррей. Сын учителя рисования. Изучал математику в Кембриджском и Оксфордском университете. Пожалуй, самую большую известность Харди принесли совместные работы с Джоном Идензором Литлвудом (John Edensor Littlewood, 1885–1977) и позднее с индийским математиком-самоучкой Cриниваса Рамануджаном (Srinivasa Aaiyangar Ramanujan, 1887–1920), который работал клерком в Мадрасе. В 1913 году Рамануджан послал Харди список доказанных им теорем. Признав гениальность юного клерка, Харди пригласил его в Кембридж, и в течение нескольких лет, предшествовавших безвременной смерти Рамануджана, они опубликовали серию блестящих совместных работ.

Немецкий врач, имевший большую частную практику в Штуттгарте. По воспоминаниям современников, помог появиться на свет 3500 младенцам, в том числе по крайней мере 120 парам близнецов. На основании собственных наблюдений над рождением близнецов и переоткрытых генетических законов Менделя пришел к выводу, что предрасположенность к рождению двуяйцевых (неидентичных) близнецов передается по наследству.

Этапы развития популяционной генетики

История становления этого раздела генетики состоит из четырех основных этапов, которые затрагивают определенные промежутки времени и имеют свое значение:

Вторая половина 1920-х — конец 1930-х годов. Период характеризуется накоплением информации о генетической гетерогенности популяций. Итогом стало появление представлений о полиморфизме (способность некоторых организмов существовать в состояниях с различной внутренней структурой или в разных внешних формах) популяций.
1940-е — середина 1960-х годов. На этом этапе осуществляется изучение механизмов поддержания генетического полиморфизма популяций

Появляются представление о важности гетерозиса в становлении генетического полиморфизма.
Вторая половина 1960-х — конец 1970-х. Широко применяется белковый электрофорез для изучения полиморфизма популяций

Происходит формирование идей о нейтральном характере эволюции.
С конца 1970-х годов. Происходит смещение в сторону ДНК-технологий для изучения особенностей процессов, осуществляющихся в популяциях. Одним из важнейших моментов этого этапа является начало широкого применения вычислительной техники и специальных программ для анализа различных типов генетических данных.

Остались вопросы? Не справляешься с контрольной работой, курсовой или дипломом? Пиши специалистам ФениксХелп, они помогут разобраться с работой любой сложности.

• Происхождение атласских гор кратко

    

• Стадии налоговой ответственности кратко

    

• Ядерная доктрина хрущева кратко

    

• Рекомбинация это кратко физика

    

• Общественные отношения кочевников кратко