Споруляция

Споры в жизни бактерий

Это абсолютно уникальное явление. Споры помогают бактерии выживать и сохраняться в отрицательных условиях внешней среды. Они играют важную роль в идентификации бактерий и образовании лидирующей клетки.

Ответ. Многоядерная клетка, тип клетки, имеющей много ядер. Ядра образуются в том случае, когда в клетке неоднократно делится только ядро, а клетка в целом и ее оболочка остаются прежними. Из таких клеток состоят, например, волокна поперечно-полосатой мускулатуры; они образуют ткань, известную под названием синцитий (соклетие). Многоядерные клетки имеются также у некоторых водорослей и грибов.

2. Какую форму могут иметь бактерии?

Ответ. По особенностям морфологии выделяют следующие группы бактерий: кокки (более или менее сферические), бациллы (палочки или цилиндры с закругленными концами), спириллы (жесткие спирали) и спирохеты (тонкие и гибкие волосовидные формы). Некоторые авторы склонны объединять две последние группы в одну – спириллы.

Вопросы после §18

1. Какую форму имеет ДНК у бактерий?

Ответ. Единственная кольцевая молекула ДНК, находящаяся в клетках прокариот и условно называемая бактериальной хромосомой, находится в центре клетки, однако эта молекула ДНК не окружена мембраной и располагается непосредственно в цитоплазме в виде туго скрученных спиралей

2. Могут ли бактерии размножаться половым путём?

Ответ

Половое размножение у прокариот наблюдается гораздо реже, чем бесполое, однако оно очень важно, так как при обмене генетической информацией бактерии передают друг другу устойчивость к неблагоприятным воздействиям (например, к лекарствам). При половом процессе бактерии могут обмениваться как участками бактериальной хромосомы, так и особыми маленькими кольцевыми двуцепочечными молекулами ДНК – плазмидами

Обмен может происходить через цитоплазматический мостик между двумя бактериями или с помощью вирусов, усваивающих участки ДНК одной бактерии и переносящих их в другие бактериальные клетки, которые они заражают.

3. Когда у бактерий образуются споры и какова их функция?

4. Что такое мезосомы и какие функции они выполняют?

Ответ. Клеточная мембрана прокариот образует многочисленные впячивания внутрь клетки – мезосомы. На них располагаются ферменты, обеспечивающие реакции обмена веществ в прокариотической клетке.

► Рассмотрите таблицу 3. Выделите основные отличия прокариотических и эукариотических клеток.

Прокариоты – это живые организмы, в клетках которых ядро отсутствует. Характерными представителями прокариот являются бактерии и цианобактерии.

Эукариоты и прокариоты сильно отличаются по размеру друг от друга. Так средний диаметр эукариотической клетки — до 40 мкм и более, а прокариотической – 0,3-5,0 мкм мм.

Прокариоты имеют кольцевую ДНК, которая располагается в нуклеоиде. Эта клеточная область отделена от остальной цитоплазмы при помощи мембраны. ДНК никак не связана с РНК и белками, отсутствуют хромосомы.

ДНК эукариотических клеток линейная, располагается в ядре, в котором имеются хромосомы.

Прокариоты размножаются в основном простым делением пополам, в то время как эукариоты делятся при помощи митоза, мейоза или сочетанием этих двух способов.

У эукариотических клеток имеются органеллы, характеризующиеся наличием собственного генетического аппарата: митохондрии и пластиды. Они окружены мембраной и имеют способность к размножению посредством деления.

В прокариотических клетках также встречаются органеллы, но в меньшем количестве и не ограниченные мембраной.

Жгутики эукариот имеют достаточно сложное строение. Некоторые прокариоты также имеют жгутики, они разнообразны и имеют простое строение.

Клостридии и десульфотомакулум

Спорообразующие бактерии клостридии являются грамположительными анаэробами, которые не могут выжить в кислородной среде. Иначе они называются облигатными.

Клостридии имеют вид загнутой палочки и довольно крупные размеры. Они живут в основном в организмах живых существ, могут быть подвижными (со жгутиками) или неподвижными (без жгутиков).

Клостридии, которые обладают патогенными свойствами и могут погубить другие живые организмы, чаще всего имеют надстройку-капсулу. То есть сама клетка не соприкасается с внешней средой, а находится в капсуле. Цитоплазма этого вида анаэробов по своему составу не отличается от цитоплазмы спорообразующих аэробных бактерий, разница только в метаболических процессах.

Некоторые виды Клостридий вырабатывают токсичные яды, в том числе и ботулотоксин – один из самых сильных органических ядов. Патогенные виды клостридий – это возбудители столбняка, гангрены, ботулизма и т.д.

Род бактерий десульфотомакулум, в отличие от других грамположительных прокариотов, является грамотрицательным. Это облигатный подвижный анаэроб имеет палочковидную форму (изогнутую и прямую). Споры десульфотмакулумов имеют овоидную (яйцевидную) форму и могут располагаться как на полюсах клетки, так и в её центре.

Этапы спорообразования у бактерий

Спорообразование – это сверхзащитное свойство бактерий. С его помощью, они выживают в неблагоприятной обстановке. Этот процесс довольно длительный, на протяжении суток от 18 до 20 часов. Состоит из 4 основных этапов.

Подготовительный этап – к моменту спорообразования целостность ДНК снижается, клетки перестают делиться. Накапливается обильное количество резервного питательного материала, собирающегося в гранулы.

Клетки становятся больше в размерах, похожими на лимон или барабанную палочку. Иногда они сохраняются в обычной палочковидной форме.

К противоположным сторонам клетки, отходит вновь образовавшийся нуклеоид. Вокруг него формируется спорогенный участок. Это часть цитоплазмы, лишенная свободной влаги.

Возникновение проспоры (предспоры). В одной из точек клетки происходит процесс, в котором участвуют мезосомы. За счет спаивания мембран образуется септа. Она дает начало оболочке споры. Именно в этот момент совершается необратимый этап споруляции.

Образование кортекса – происходит благодаря возникновению пленки между внешней и внутренней мембраной проспоры, состоящей из молекул пептидогликана. Кортекс играет предохранительную функцию сердцевины от разрушающих ферментов.

Стадия созревания. Со стороны наружной мембраны образуется внешняя толстая оболочка споры, которая состоит из липидов, дипиколиновой кислоты и кальциевой соли.

Спора покрывается экзоспориумом и на завершающей стадии процесса, после активизации литических ферментов, происходит полное отмирание материнской вегетативной клетки.

В результате чего взрослая спора, покрытая твердой слабопроницаемой, многослойной оболочкой, оказывается во внешней среде.

Колпачки на спорах

На спорах рода клостридиум и бациллюс в процессе спорообразования образуются колпачки. Они имеют конусовидную или серповидную форму и ячеистое строение. Ячейки напоминают мешочки, которые заполнены газообразным веществом. Они имеют форму палочек или овалов. Ячейки помогают споре сохранять в воде плавучесть. Даже при центрифугировании споры с колпачками невозможно осадить. Колпачки на спорах образуются у почвенных бактерий гидроморфных почв, которые сформировались в условиях застоя поверхностных вод или при наличии грунтовых вод.

Рис. 13. На фото колпачки на спорах — конусовидные (слева) и серповидные (справа).

Рис. 14. На фото строение колпачка споры бактерии. Видны отдельные газовые ячейки (вакуоли, мешочки) овальной формы.

Споры

Споры – форма покоящихся грамположительных бактерий. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.). При этом внутри одной бактерии образуется одна спора. Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения. Спорообразующие палочковидные аэробные бактерии, у которых размер споры не превышает диаметр клетки, называются бациллами. Спорообразующие палочковидные анаэробные бактерии, у которых размер споры превышает размер бактериальной клетки, называются клостридиями.

Схема образования споры (по Г.Шлегелю). А и Б – образование септы. В и Г – окружение протопласта споры мембраной материнской клетки. Д – формирование кортекса и оболочек споры. Е – схема строения зрелой споры: 1 – цитоплазма с нуклеоидом; 2 – ЦМ споры; 3 – клеточная стенка споры; 4 – кортекс; 5 – внутренняя оболочка споры; 6 – наружная оболочка споры; 7 – экзоспориум.

Процесс спорообразования (споруляция) проходит ряд стадий. Вначале на одном из полюсов бактериальной клетки происходит конденсация нуклеоида и отделение его за счет образования септы. Затем ЦПМ начинает обрастать образовавшийся протопласт споры и возникает складка, состоящая из двух слоев ЦПМ, позднее они сливаются, в результате образовавшаяся предспора оказывается окруженной двойной оболочкой. Между обращенными друг к другу мембранами образуется зародышевая стенка, кортекс, а также расположенные снаружи от мембран наружная и внутренняя оболочки.

Протопласт споры содержит ЦПМ, цитоплазму, хромосому, все компоненты белоксинтезирующей системы и анаэробной энергообразующей системы. Стенка споры непосредственно окружает внутреннюю мембрану и представлена пептидогликаном, из которого формируется клеточная стенка прорастающей клетки. Кортекс – самый толстый слой оболочки споры, чувствительный к лизоциму. Оболочка споры построена из кератиноподобного белка. Плохая проницаемость ее определяет высокую устойчивость споры к действию различных химических веществ. Экзоспорий – липопротеиновая оболочка, содержащая немного углеводов. В состав споры входит дипиколиновая кислота, обусловливающая термоустойчивость споры. Затем вегетативная часть клетки отмирает, и спора сохраняется во внешней среде в течение длительных сроков.

Clostridium tetani. Электронная микроскопия. Стадии образования споры. Н – нуклеоид; СО – споровая оболочка; СПР – спорангий. Х80000.«Авакян А.А., Кац Л.Н., Павлова И.Б. Атлас анатомии бактерий, патогенных для человека и животных. М «Медицина».-1972.-183 с.»

Способность ряда патогенных бактерий образовывать длительно сохраняющиеся во внешней среде споры, обладающие высокой термоустойчивостью, обусловлена низким содержанием воды, повышенной концентрацией кальция, структурой и химическим составом ее оболочки.

В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активацию, инициацию, прорастание. При этом из одной споры образуется одна бактерия. Прорастание споры происходит в течение 4-5 ч, в то время как образование споры продолжается 18-20 ч.

Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетативной) является видовым свойством бактерии, что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор может быть овальной, шаровидной, расположение в клетке – терминальное, т.е. на конце палочки (возбудитель столбняка), субтерминальное – ближе к концу палочки (возбудитель ботулизма) и центральное (сибиреязвенная бацилла).

Споры можно выявить при обычном окрашивании бактериальной клетки в виде не окрашенной области внутри бактериальной клетки и по методу Ожешко.

Какие бактерии способны к спорообразованию?

Палочковидные бактерии, образующие споры, называются бациллами. Они относятся к семейству Bacillaceae и представлены родом клостридиум Clostricdium, родом бациллюс (Bacillus) и родом десульфотомакулум (Desulfotomaculum). Все они грамм положительные анаэробные бактерии.

Род клостридиум насчитывает более 93 видов бактерий. Все они образуют споры. Патогенные бактерии рода клостридиум вызывают газовую гангрену, легочную гангрену, являются виновниками осложнений после абортов и родов, тяжелых токсикоинфекций, в том числе ботулизма. Споры бактерий этого вида превышают диаметр вегетативной клетки.

Род бациллюс насчитывает более 217 видов бактерий. Патогенные бактерии рода бациллюс вызывают ряд заболеваний у человека и животных, в том числе пищевые токсикоинфекции и сибирскую язву. Споры бактерий этого вида не превышают диаметр вегетативной клетки.

Бациллы

Спорообразующие аэробные виды бактерии бациллы – род, который насчитывает около 200 видов бактерий. Все они грамположительные и имеют форму палочек.

Среди спорообразующих бактерий бацилл есть патогенные для человека виды. Так, сибирскую язву вызывает бацилла антрацис (возбудитель сибирской язвы). В человеческий организм болезнетворный возбудитель попадает через повреждения на коже. Зараженные ткани подвергаются токсическому воздействию продуктов жизнедеятельности антрацис и отмирают.

Ввиду возможности образования спор при попадании в неблагоприятные условия, возбудителя сибирской язвы невозможно истребить, оказывая на него тепловое, световое или химическое воздействие. Данное обстоятельство усложняет профилактику сибирской язвы, поскольку предупредительные меры ограничиваются только вакцинацией.

Примеры распространения бацилл в почве:

1. В почвах южных районов спорообразующих бактерий больше, чем в холодных почвах, тогда как на неспорообразующие перегрев действует губительно.
2. Отмечена разница в наличии спорообразующих бактерий в зависимости от растительности, произрастающей на почвах. Так, около корней растений обитают в основном неспорообразующие прокариоты, а на разлагающихся растительных остатках – виды спорообразующих прокариотов.
3. Аэробные спорообразующие бактерии, или бациллы, оздоравливают почвы.

Клостридии и десульфотомакулум

Спорообразующие бактерии клостридии являются грамположительными анаэробами, которые не могут выжить в кислородной среде. Иначе они называются облигатными.

Клостридии имеют вид загнутой палочки и довольно крупные размеры. Они живут в основном в организмах живых существ, могут быть подвижными (со жгутиками) или неподвижными (без жгутиков).

Цитоплазма этого вида анаэробов по своему составу не отличается от цитоплазмы спорообразующих аэробных бактерий, разница только в метаболических процессах.

Некоторые виды Клостридий вырабатывают токсичные яды, в том числе и ботулотоксин – один из самых сильных органических ядов. Патогенные виды клостридий – это возбудители столбняка, гангрены, ботулизма и т.д.

Род бактерий десульфотомакулум, в отличие от других грамположительных прокариотов, является грамотрицательным. Это облигатный подвижный анаэроб имеет палочковидную форму (изогнутую и прямую). Споры десульфотмакулумов имеют овоидную (яйцевидную) форму и могут располагаться как на полюсах клетки, так и в её центре.

Споры бактерий

Во времена зарождения жизни на Земле, первыми ее обитателями были бактерии.

Чтобы пережить неблагоприятные погодные условия, засуху, отсутствие полезных веществ в окружающей среде, их защитной реакцией стала способность к спорообразованию.

В наше время, бактерии могут прижиться там, где больше не сможет выжить ни один организм.

Значение слова спора, в переводе с греческого означает «семя», «посев». Это, своего рода, «служащие» для расселения, хранители генетической информации бактериальной клетки.

Образования имеют овальную или округлую форму, зарождаются в сердцевине бактерий на определенном этапе их существования, как правило, в негативной среде обитания.

При наличии многослойной защитной оболочки, споры имеют особую устойчивость к физическим и химическим реакциям, а также тенденцию сохраняться на десятки и даже сотни лет.

Прорастание спор бактерий

Действие происходит в три этапа.

Активация – в этот момент спора готова прорастать, хоть она еще обладает термоустойчивостью и способностью к светопреломлению. Сам процесс зависит от повышения температуры, чем выше, тем быстрее происходит активация.

Инициация – необратимый процесс, длящийся в течение нескольких минут. Спора, уже не устойчива к нагреванию и теряет способность к светорассеиванию.

Вырастание – это процесс интенсивного роста, во время которого происходит синтез РНК с белком. Прорастая, спора проходит через лизис оболочки. Разрыв в произвольном месте предполагает выход вегетативной клетки, которая снабжена жгутиковым аппаратом у подвижных клеток.

Смысл в том, что вегетативная клетка может размножаться. Спора нет. Сам процесс занимает от 2 до 4 часов. После предварительной специальной обработки, количество проросших спор прибавляется. У продолговатых форм отмечается специфический тип прорастания.

Самый распространенный из них — полярный и экваториальный. Косое прорастание встречается крайне редко

Чтобы успешно различать виды спороносных бактерий, нужно обратить внимание на культуральные особенности в питательной среде

Прорастание спор

Попадая в благоприятные условия, спора начинает прорастать в вегетативную клетку. Процесс прорастания длится 4 — 5 часов.

Процесс активации

Способствуют прорастанию прогревание, глюкоза, аминокислоты, ионы некоторых веществ и механические повреждения стенки споры.

Процесс инициации

Процесс инициации начинается с дерепрессии генома. Активируются процессы дыхания и ферментные системы. Из клетки удаляется дипиколиновая кислота, ионы кальция, разрушается кортекс. В споре увеличивается количество воды. Все эти изменения приводят к утрате спорой таких свойств, как термостабильность, устойчивости к радиации и химическим веществам. Отличительной особенностью данного процесса является уменьшение спорой величины преломления света.

Процесс собственно прорастания

Из споры начинает прорастать ростковая трубка, разрушающая ее оболочку. Формируется оболочка клетки. Регулируются процессы прорастания целым рядом специальных веществ — герминантами. После окончания прорастания споры клетка начинает делиться.

Рис. 16. На фото клетка бактерии, которая после прорастания споры начинает делиться.

Подробно о бактерияx читай в статьях:

«Строение бактерий»,

«Рост и размножение бактерий»,

«Как питаются и дышат бактерии? Зачем бактериям ферменты и пигменты?».

Спорообразование служит цели сохранения вида бактерий. Споры бактерий необычайно устойчивы во внешней среде, что явилось поводом к развертыванию во многих странах мира интенсивных исследований учеными этого процесса.

ССЫЛКИ ПО ТЕМЕ

• Как размножаются бактерии?
• Полезные бактерии: в чем их польза?
• В чем состоит роль бактерий в жизни человека?
• Строение бактерий
• Все о микробах
• Симптомы ботулизма
• Возбудитель сибирской язвы
• чем и как питаются дрожжи

Самое популярное

• Все о грибке стопы: симптомы и эффективное лечение современными препаратами
• Грибок кожи головы: как распознать и лечить
• Симптомы и лечение грибка ногтей на руках (онихомикоза)
• Польза и вред кишечной палочки
• Как лечить дисбактериоз и восстановить микрофлору

Спорообразование у бактерий

Подготовительный этап

Перед образованием самой споры в вегетативной бактериальной клетке снижается уровень метаболизма, прекращается репликация ДНК, в спорогенной зоне локализуется один из нуклеотидов, начинает синтезироваться дипиколиновая кислота.

Образование спорогенной зоны

Образование спорогенной зоны начинается с уплотнения участка цитоплазмы, в котором расположен нуклеотид (проспора). Изолирование спорогенной зоны происходит с помощью цитоплазматической мембраны, которая начинает врастать внутрь клетки.

Образование проспоры и споры

Между внутренним и наружным слоем мембраны образуется кортекс. Один из его компонентов — дипиколиновая кислота, которая обуславливает термоустойчивость споры.

Сторона мембраны, обращенная наружу, покрывается оболочкой (экзоспорицей). Она состоит из белков, липидов и других соединений, которые не встречаются у вегетативной клетки. Оболочка толстая и рыхлая. Обладает гидрофобностью.

Созревание споры

В период созревания споры заканчивается формирование всех ее структур. Спора приобретает термоустойчивость. Она принимает определенную форму и занимает особое положение в клетке. После полного созревания споры происходит аутолизис клетки.

Рис. 4. На фото видна образованная спора, по периферии которой находятся остатки цитоплазмы.

Рис. 5. На фото слева видна только что образованная спора (А), по периферии которой находится остатки цитоплазмы. Далее цитоплазма отмирает. На фото справа (В) спора, очищенная в лабораторных условиях.

Рис. 6. На фото вверху стадии спорообразования — от образования спорогенной зоны до полного формирования и лизиса остатков клетки. На фото внизу спора с лентовидными выростами. О — ее внешняя оболочка, К — кортекс, С — внутренняя часть.

Кортекс

Кортекс защищает спору от ферментов, которые в большом количестве продуцируются клеткой на завершающем этапе спорообразования. Их предназначение — полностью разрушить материнскую вегетативную клетку. При отсутствии кортекса споры бактерий лизируются. Кортекс содержит диаминопимелиновую кислоту, которая обеспечивает термостабильность

Внутренняя сторона кортекса прилегает к внутренней стороне цитоплазматической мембраны. В период прорастания споры кортекс трансформируется в клеточную стенку вегетативной клетки.

Оболочка споры (экзоспориум)

Сторона цитоплазматической мембраны, обращенная наружу, при спорообразовании покрывается оболочкой (экзоспорицей). Она состоит из белков, липидов и других соединений, которые не встречаются у вегетативной клетки. Оболочка толстая и рыхлая. Составляет около 50% объема самой споры. Обладает гидрофобностью. Наружная стенка споры устойчива к воздействию ферментов. Она предохраняет спору от преждевременного прорастания.

Рис. 7. На фото спора с выростами. Ее сердцевина — покоящаяся вегетативная клетка.

Выросты на спорах

На некоторых спорах в процессе спорообразования образуются выросты. Они многообразны и специфичны. Этот признак для каждой бактерии наследственно закрепленен и постоянен. Выросты на спорах состоят в основном из белка. Аминокислоты белка сходны с таковыми у кератина и коллагена. Функция выростов на спорах окончательно еще не выяснена.

Рис. 8. Виды выростов на спорах: жгутики, трубки, ершиковидные палочки, широкие ленты, шипы, булавки, в виде оленьих рогов.

Рис. 9. На фото споры бактерий рода клостридиум. Выросты в виде трубок (1 и 5), выросты в виде жгутиков (2), лентовидные выросты(3), перистые выросты (4), споры, на поверхности которых имеются шипы (6).

Когда происходит спорообразование?

Спорообразование происходит, когда:

• истощается питательный субстрат,
• отмечается недостаток углерода и азота,
• накапливается во внутренней среде клетки ионы калия и марганца,
• изменяется уровень кислотности среды и др.

Спорообразование у бактерий

Этот процесс у бактерий происходит тогда, когда не хватает питания, воздуха, высушена среда обитания, в больших количествах содержатся в ней вредоносные продукты обмена, происходят резкие колебания температуры. Если коротко: спорообразование – это механизм, обеспечивающий выживаемость бактерий в неблагоприятных условиях. Сущность образования спор состоит в том, что снижается активность микробов и уменьшается интенсивность процессов обмена.

Спорообразование – это сложный процесс. Цитоплазма начинает терять влагу, она сгущается и собирается в теле бактерии. Там она покрывается плотной оболочкой в несколько слоев, непроницаемой для различных растворов, и принимает вид нового образования округлой, яйцевидной или овальной формы, которое называют спорой. В плотной оболочке зрелой споры синтез ДНК снижается до минимума. Материнская клетка бактерии разрушается, спора теряет материнский чехол.

Доля оболочки в общем весе споры составляет пятьдесят процентов. Спорообразование – это длительный процесс, для завершения которого необходимо около двадцати часов. Внешний вид клетки может оставаться прежним или изменяться. Это зависит от того, какой размер имеет спора и где она расположена. Если в центре – то клетка становится похожей на лимон, бочонок или веретено.

Спорообразование – это изменение формы клетки, как завершающий этап сложного процесса. Так, например, образование споры столбнячной палочки происходит в конце клетки, в результате чего она приобретает совершенно новую форму и становится похожа на барабанную палочку.

Споровые бактерии более устойчивы к замораживанию, высушиванию, длительному или кратковременному кипячению, воздействию химических веществ. Существуют вегетативные формы образования бактерий и спорообразование. Примеры последних: возбудители таких заболеваний, как сибирская язва, ботулизм, столбняк и некоторые виды сапрофитных обитателей почвы, которых можно обнаружить в навозе.

Прорастание

Когда оболочка споры попадает в благоприятную для нее среду, она начинает набухать. Этот процесс происходит до тех пор, пока оболочка полностью ни разрушится. В то время, когда ткань оболочки разрывается, через этот крупный порыв молодая клетка и попадает во внешнюю среду.

Таким способом спора прорастает в аэробных бактериях. Анаэробные бактерии при спорообразовании не теряют внешнюю клеточную оболочку. С внешней средой спора не соприкасается, ее контакт происходит с клеточной оболочкой. Когда возникают благоприятные условия, питательные вещества внутрь клетки попадают через чехол. Спора начинает прорастать.