Типы гинецея

Размещение

Внутри яичника каждая семяпочка рождается из плаценты или возникает как продолжение верхушки цветка. Плаценты часто образуют отдельные линии, называемые линиями . При монокарпной или апокарпной гинецеции обычно имеется одна линия плацентации в каждом яичнике. При синкарпной гинецеции линии плацентации могут регулярно располагаться вдоль стенки яичника ( париетальная плацентация ) или около центра яичника. В последнем случае используются отдельные термины в зависимости от того, разделен ли яичник на отдельные локулы. Если яичник разделен, и семяпочки рождаются на линии плацентации на внутреннем углу каждой локулы, это подмышечная плацентация . С другой стороны, яичник со свободной центральной плацентой состоит из единственного отделения без перегородок, а семяпочки прикреплены к центральному столбцу, который поднимается непосредственно от верхушки цветка (оси). В некоторых случаях одиночная семяпочка прикрепляется к нижней или верхней части локулы ( базальная или апикальная плацентация соответственно).

Типы

Если гинецей имеет одиночный плодолистик, его называют монокарпным . Если гинецей имеет несколько отчетливых (свободных, не сросшихся) плодолистиков, он апокарпный . Если гинецей имеет несколько плодолистиков, «сросшихся» в единую структуру, он синкарпный . Синкарпный гинецей иногда очень похож на монокарпный гинецей.

Степень сращения («слияния») в синкарпном гинецее может быть разной. Плодолистики могут «срастаться» только в основании, но сохранять отдельные стили и рыльца. Плодолистики могут быть «слиты» полностью, за исключением сохранения отдельных рыльц. Иногда (например, Apocynaceae ) плодолистики сливаются по своим стилям или рыльцам, но имеют отчетливые завязи. В синкарпном гинецее «слитые» яичники составляющих плодолистиков вместе могут называться единым составным яичником. Определить, сколько плодолистиков слилось, образуя синкарпный гинецей, может оказаться непростой задачей. Если стили и рыльца различны, их обычно можно пересчитать, чтобы определить количество плодолистиков. Внутри сложного яичника плодолистики могут иметь отдельные локулы, разделенные стенками, называемыми перегородками . Если синкарпный гинецей имеет один стиль и стигму и одно место в яичнике, может потребоваться изучить, как прикрепляются семяпочки. У каждого плодолистика обычно есть четкая линия плацентации, где прикрепляются семяпочки.

Развитие пестика

Пестики начинаются в виде небольших зачатков на апикальной меристеме цветков, образующихся позже и ближе к (цветочной) вершине, чем зачатки чашелистиков, лепестков и тычинок. Морфологические и молекулярные исследования онтогенеза пестика показывают, что плодолистики, скорее всего, гомологичны листьям.

Плодолистник выполняет ту же функцию, что и мегаспорофилл , но обычно включает рыльце и сливается с семяпочками, заключенными в увеличенную нижнюю часть яичника.

У некоторых базальных линий покрытосеменных , Degeneriaceae и Winteraceae , плодолистик начинается как неглубокая чаша, в которой семяпочки развиваются с ламинарной плацентацией на верхней поверхности плодолистика. Плодолистик со временем образует складчатую, листообразную структуру, не полностью запечатанную по краям. Никакого стиля не существует, но широкий стигматический гребень по краю обеспечивает доступ пыльцевым трубкам по поверхности и между волосками по краям.

Различают два вида слияния: постгенитальное слияние, которое можно наблюдать во время развития цветков, и врожденное слияние, которое нельзя наблюдать, то есть слияние, которое произошло во время филогении. Но в эволюции цветковых растений очень трудно отличить процессы слияния от слияния. Некоторые процессы, которые считались врожденными (филогенетическими) слияниями, по-видимому, не являются процессами слияния, такими как, например, образование интеркалярного роста de novo в кольцевой зоне у основания зачатков или ниже. Поэтому «сейчас все больше признается, что термин« слияние »в применении к филогении (как« врожденное слияние ») нецелесообразен».

Плодолистики

Пестики цветка состоят из одного или нескольких плодолистиков . Плодолистник — это женская репродуктивная часть цветка, состоящая из завязи, стигмы и стигмы, и обычно интерпретируется как видоизмененные листья, несущие структуры, называемые семяпочками , внутри которых в конечном итоге образуются яйцеклетки. Пестик может состоять из одного плодолистика (с завязью, столбиком и рыльцем); или он может состоять из нескольких плодолистиков, соединенных вместе в один завязь, целое звено, называемое пестиком. Гинецей может быть представлен в виде одного или нескольких пестиков с одноплодными дугами или в виде одного пестика с множеством дольчатых гребешков. (Количество плодолистиков обозначается такими терминами, как трикарпеллят (три плодолистика).)

Считается, что плодолистики филогенетически произошли от листьев, несущих семяпочки, или их гомологов ( мегаспорофиллов ), которые в процессе эволюции образовали замкнутую структуру, содержащую семяпочки. Эта структура обычно свернута и сплавлена ​​по краю.

Хотя многие цветы удовлетворяют приведенному выше определению плодолистика, есть также цветы, не имеющие плодолистиков, потому что у этих цветов семяпочка (и), хотя и закрыта, несут прямо на верхушке побега. Были предложены различные способы решения этой проблемы. Простое средство, которое применимо в большинстве случаев, — это переопределить плодолистик как придаток, который включает семяпочки и может их нести, а может и не иметь.

В центре Ranunculus repens (ползучий лютик) видны множественные несросшиеся плодолистики, окруженные более длинными тычинками

Поперечный разрез яичника нарцисса, показывающий множественные сросшиеся плодолистики (составной пестик), сросшиеся по линии плаценты, где в каждой локуле формируются семяпочки.

Пестик бегонии большой

Положение гинецей

Базальные группы покрытосеменных имеют тенденцию иметь плодолистики, расположенные по спирали вокруг конического или куполообразного цветоложа . В более поздних линиях плодолистики, как правило, располагаются в мутовках .

Отношение других частей цветка к гинецею может иметь важный систематический и таксономический характер. У некоторых цветов тычинки, лепестки и чашелистики часто называют «слитыми» в «цветочную трубку» или гипантий . Однако, как указали Leins & Erbar (2010), «классический взгляд на то, что стенка нижнего яичника является результатом« врожденного »слияния боковых сторон дорсального плодолистика и цветочной оси , не соответствует онтогенетическим процессам, которые действительно можно наблюдать. Все, что можно увидеть, — это вставочный рост в широкой круглой зоне, который изменяет форму цветочной оси (цветоложа) ». И то, что произошло в ходе эволюции, — это не филогенетическое слияние, а образование единой вставочной меристемы. Эволюционная биология развития исследует такие процессы развития, которые возникают или изменяются в процессе эволюции.

Если гипантий отсутствует, цветок гипогинен , а тычинки, лепестки и чашелистики прикреплены к цветоложу под гинецием. Гипогинные цветки часто называют имеющими верхнюю завязь . Это типичная композиция для большинства цветов.

Если гипантий присутствует до основания стиля (ов), цветок эпигинный . У эпигинозного цветка тычинки, лепестки и чашелистики прикреплены к гипантию в верхней части яичника или, иногда, гипантий может выходить за верхнюю часть яичника. Эпигинозные цветки часто называют имеющими нижнюю завязь . Семейства растений с эпигинными цветками включают орхидеи , астры и вечерние примулы .

Между этими двумя крайними точками находятся перигинозные цветы, в которых присутствует гипантий, но он либо свободен от гинецея (в этом случае может показаться, что это чашечка или трубка, окружающие гинецей), либо частично соединены с гинецием (с тычинками, лепестки и чашелистики, прикрепленные к гипантию на пути вверх по яичнику). Перигинозные цветки часто упоминаются как имеющие наполовину нижнюю завязь (или, иногда, частично нижнюю или наполовину верхнюю ). Такое расположение особенно часто встречается у розовых и камнеломок .

Иногда гинецей появляется на стебле, называемом гинофором , как у Isomeris arborea .

Роль стигмы и стиля

Стигмы могут быть разными, от длинных и тонких до шаровидных и перистых. Клеймо представляет собой восприимчивый кончик плодолистика (ов), который получает пыльцу при опылении и на котором прорастает пыльцевое зерно . Клеймо приспособлено для улавливания и улавливания пыльцы либо путем объединения пыльцы приезжих насекомых, либо с помощью различных волосков, лоскутов или скульптур.

Стиль и клеймо цветка участвуют в большинстве типов реакций самонесовместимости . Самонесовместимость, если она присутствует, предотвращает оплодотворение пыльцой одного и того же растения или генетически похожих растений и обеспечивает ауткроссинг.

Примитивное развитие плодолистиков, наблюдаемое у таких групп растений, как Tasmannia и Degeneria , лишено стилей, и стигматическая поверхность образуется по краям плодолистиков.

Яйцеклетка

Продольный разрез плодолистого цветка кабачка, показывающий завязь, семяпочки, рыльце, столбик и лепестки.

У цветковых растений семяпочка (от латинского ovulum — маленькое яйцо) представляет собой сложную структуру, рожденную внутри завязей. Первоначально семяпочка состоит из стебельчатого покровного мегаспорангия (также называемого нуцеллусом ). Как правило, одна клетка мегаспорангия подвергается мейозу, в результате чего образуются от одной до четырех мегаспор. Они развиваются в мегагаметофит (часто называемый зародышевым мешком) внутри семяпочки. Мегагаметофит обычно развивает небольшое количество клеток, включая две особые клетки, яйцеклетку и двухъядерную центральную клетку, которые представляют собой гаметы, участвующие в двойном оплодотворении . Центральная клетка, однажды оплодотворенная сперматозоидом из пыльцы, становится первой клеткой эндосперма , а оплодотворенная яйцеклетка становится зиготой, которая развивается в эмбрион . Разрыв в покровах, через который пыльцевая трубка входит для доставки спермы в яйцеклетку, называется микропиле . Стебель, прикрепляющий семяпочек к плаценте, называется семяпроводом.