Виды торможения
В физиологии принято различать периферическое и центральное торможение. Центральное торможение было открыто в 1862 г. Сеченовым. При проведении своих опытов он удалял у лягушки головной мозг на уровне зрительных бугров и определял время сгибательного рефлекса. В дальнейшем он поместил на зрительные бугры кристаллы соли, в результате чего можно было наблюдать рост длительности времени рефлекса. Такие наблюдения предопределили появление мнения о явлении торможения в ЦНС. Таким образом, было установлено, что специальные центры головного мозга лягушки оказывают тормозящее влияние на отражательную работу спинного мозга. Подобный тип торможения назвали сеченовским (центральным).
Введенский объяснил результаты с точки зрения отрицательной индукции. Когда в ЦНС проявляется процесс возбуждения в некотором нервном центре, то вокруг этого очага происходит индуцирование торможения. Ухтомским были объяснены результаты с точки зрения доминанты. В зрительных буграх, по его мнению, присутствовала доминанта возбуждения, подавляющая работу спинного мозга.
Современное объяснение выглядит таким образом: в случае раздражения зрительных бугров происходит возбуждение каудального отдела ретикулярной формации. Такие нейроны способны возбуждать тормозные клетки спинного мозга (так называемые клетки Реншоу). Они затормаживают активность альфа мотонейронов спинного мозга.
Виды торможения, взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Опыт И. М. Сеченова.
Торможение – активный процесс, возникающий при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения, функционального отправления ткани нет.
Торможение может развиваться только в форме локального ответа.
Выделяют два типа торможения:
1) первичное. Для его возникновения необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения под воздействием тормозного медиатора. Различают два вида первичного торможения:
А) пресинаптическое в аксо-аксональном синапсе;
Б) постсинаптическое в аксодендрическом синапсе.
2) вторичное. Не требует специальных тормозных структур, возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур, всегда связано с процессом возбуждения. Виды вторичного торможения:
А) запредельное, возникающее при большом потоке информации, поступающей в клетку. Поток информации лежит за пределами работоспособности нейрона;
Б) пессимальное, возникающее при высокой частоте раздражения;
В) парабиотическое, возникающее при сильно и длительно действующем раздражении;
Г) торможение вслед за возбуждением, возникающее вследствие снижения функционального состояния нейронов после возбуждения;
Д) торможение по принципу отрицательной индукции;
Е) торможение условных рефлексов.
Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выраженными. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.
Торможение лежит в основе координации движений, обеспечивает защиту центральных нейронов от перевозбуждения. Торможение в ЦНС может возникать при одновременном поступлении в спинной мозг нервных импульсов различной силы с нескольких раздражителей. Более сильное раздражение тормозит рефлексы, которые должны были наступать в ответ на более слабые.
В 1862 г. И. М. Сеченов открыл явление центрального торможения. Он доказал в своем опыте, что раздражение кристалликом хлорида натрия зрительных бугров лягушки (большие полушария головного мозга удалены) вызывает торможение рефлексов спинного мозга. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась. Результат этого опыта позволил И. М. Сеченому сделать заключение, что в ЦНС наряду с процессом возбуждения развивается процесс торможения, который способен угнетать рефлекторные акты организма. Н. Е. Введенский высказал предположение, что в основе явления торможения лежит принцип отрицательной индукции: более возбудимый участок в ЦНС тормозит активность менее возбудимых участков.
Современная трактовка опыта И. М. Сеченова (И. М. Сеченов раздражал ретикулярную формацию ствола мозга): возбуждение ретикулярной формации повышает активность тормозных нейронов спинного мозга – клеток Реншоу, что приводит к торможению α-мотонейронов спинного мозга и угнетает рефлекторную деятельность спинного мозга.
Особенности торможения как физиологического процесса
Торможение обладает охранительным значением (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга). Этот процесс способен защищать нервную систему от перевозбуждения, обеспечивая гомеостатическое равновесие организма и окружающей среды.
Проявление и осуществление рефлекса может происходить лишь в случае ограничения распространения возбуждения с одного нервного центра на другие. Это можно достичь через взаимодействие возбуждения и других нервных процессов, противоположных по эффекту процессу торможения.
Практически до середины позапрошлого века физиологами изучался только один нервный процесс — возбуждение. Явление торможения первоначально описали братья Вебер в 1845 году. Они заметили замедление ритмической работы сердца в случае раздражения периферического конца блуждающего нерва (так называемое вагусное торможение). Затем, в 1847 году Л. Траубе было исследовано торможение, характерное для периодической активности дыхательного центра.
Явление торможения в пределах центральной нервной системы было в первый раз исследовано в 1862 году И. М. Сеченовым. Открытие Сеченова стало играть в физиологии не меньшее значение, чем сама формулировка категории «рефлекс». Это обусловлено тем, что торможение непременно принимает участие во всех нервных актах без исключения. Ученым было обнаружено явление центрального торможения в случае раздражения промежуточного мозга теплокровных существ.
В 1880 г. немецким физиологом Ф. Гольцем было установлено торможение спинальных рефлексов. Введенский Н. Е., осуществляя серию опытов по парабиозу, открыл связь, которая проявляется между процессами возбуждения и торможения. Им же было доказано единство природы этих процессов.
Торможение — это местный нервный процесс, которые способствует угнетению (предупреждению) возбуждения. Оно представляет собой активный нервный процесс, результатом которого является ограничение (задержка) возбуждения. Одной из характерных черт тормозного процесса считается отсутствие способности к активному распространению по нервным структурам.
Механизмы и виды центрального торможения
Возникновение первичного торможения характерно для специальных тормозных клеток, которые прилегают к тормозному нейрону. В этом случае они могут выделять соответствующие нейромедиаторы.
Среди видов первичного торможения выделяют постсинаптическое торможение, которое вызвано возбуждением клеток Реншоу и вставочными нейронами. Здесь осуществляется гиперполяризация постсинаптической мембраны, что предопределяет сам процесс торможения. Вторичное торможение проявляется в нейронах, которые создают возбуждение.
Условное и безусловное торможение ВНД было выявлено И. П. Павловым. Первое из них представляет собой форму торможения условного рефлекса, возникающую в случае отсутствия подкрепления условных раздражителей безусловными. Оно в большей степени считается приобретённым свойством, поскольку его выработка происходила в ходе онтогенеза.
Условное торможение является основой обучения, поведенческих норм в социуме, морали. Они заключаются в способности управлять собственными чувствами, воспитании и сдержанности (способность управлять возбуждением с помощью торможения).
Условное торможение может быть:
- угасательным,
- дифференцировочным,
- запаздывающим (здесь в качестве раздражителя выступает время).
Безусловное (внешнее) торможение представляет собой торможение условного рефлекса, которое возникает под влиянием безусловных рефлексов (например, ориентировочный рефлекс). Павлов отнес этот вид торможения к врождённым свойствам нервной системы.
Безусловное торможение может быть следующих видов:
- индукционное торможение (проявляется под влиянием внешних факторов),
- запредельное торможение (играет охранительную роль в организме).
Разные нервные и психические болезни И. П. Павловым объяснялись с помощью перенапряжения нервной системы. Оно, как правило, способствует и ведет к срыву торможения. Примером может быть ослабление тормозного процесса при проявлении признаков неврастении, а также степень разлитого коркового торможения при наступлении некоторых форм старческого слабоумия, невроза и шизофрении.
