Роль естественного отбора в эволюции
Чарльз Дарвин полагал естественный отбор основной движущей силой эволюции, в современной синтетической теории эволюции он также является основным регулятором развития и адаптации популяций, механизмом возникновения видов и надвидовых таксонов, хотя накопление в конце XIX — начале XX века сведений по генетике, в частности обнаружение дискретного характера наследования фенотипических признаков, привело к тому, что некоторые исследователи стали отрицать важность естественного отбора, и в качестве альтернативы предлагали концепции, базирующиеся на оценке фактора мутациигенотипа как чрезвычайно важного. Авторы таких теорий постулировали не постепенный, а очень быстрый (в течение нескольких поколений) скачкообразный характер эволюции (мутационизм Гуго де Фриза, сальтационизм Рихарда Гольдшмитда и другие, менее известные концепции)
Открытие известных корреляций среди признаков родственных видов (закон гомологических рядов) Н. И. Вавилова подтолкнуло некоторых исследователей к формулировке очередных «антидарвиновских» гипотез об эволюции — таких, как номогенез, батмогенез, автогенез, онтрогенез и прочие.
В 1920—1940-е годы в эволюционной биологии, у тех, кто отвергнул идею Дарвина об эволюции путём естественного отбора, (иногда теории, в которых уделялось большое значение естественному отбору называли «селекционистскими») возродился интерес к этой теории благодаря пересмотру классического дарвинизма в свете относительно молодой науки генетики. Разработанная в результате этого синтетическая теория эволюции, часто некорректно называемая неодарвинизмом, помимо прочего, опирается на количественный анализ частоты аллелей в популяциях, изменяющейся под влиянием естественного отбора. Ведутся споры, где люди с радикальным подходом в качестве аргумента против синтетической теории эволюции а также роли естественного отбора утверждают, что «открытия последних десятилетий в различных областях научного знания — от молекулярной биологии с её теорией нейтральных мутаций Мотоо Кимуры и палеонтологии с её теорией прерывистого равновесия Стивена Джея Гоулда и Найлза Элдриджа (в которой вид понимается как относительно статическая фаза эволюционного процесса) до математики с её теорией бифуркаций и фазовых переходов — свидетельствуют о недостаточности классической синтетической теории эволюции для адекватного описания всех аспектов биологической эволюции». Дискуссия о роли различных факторов в эволюции началась более 30 лет назад и продолжается по сегодня, и иногда высказывается, что «эволюционная биология подошла к необходимости своего очередного, третьего синтеза».
Интересные факты
Дарвин долго не решался опубликовать свою работу, так как наблюдал «проблему муравьёв».
Дарвин предполагал, что отбор может применяться не только к индивидуальному организму, но и к семейству. Он также говорил, что, возможно, в той или иной мере это может объяснять и поведение людей. Он оказался прав, однако предоставить более расширенное представление этой концепции стало возможно только после появления генетики. Первый набросок «теории родственного отбора» сделал английский биолог Уильям Гамильтон в 1963 году, который первым предложил рассматривать естественный отбор не только на уровне индивида или целого семейства, но и на уровне гена.
Слайд 2 Источники эволюционной теории Ч. Дарвина 1. Линнеевская систематическая биология
с ее принципом иерархичности систематических категорий; 2. Вторая историческая заслуга
Линнея – отказ от принципа антропоцентризма, помещение человека в мир
животных на правах особого семейства в отряде приматов; 3. Учение о трансформизме; 4. Теория катастроф Кювье, приведшая к созданию биостратиграфии, палеонтологии и исторической геологии; 5. Идеалистическая морфология и эмбриология; 6. Космогоническая гипотеза И. Канта; 7. Возникновение первобытной археологии и первые свидетельства древности человеческого рода; 8. Учение Лайеля об эволюции лика Земли и принцип актуализма.
Методы селекции: положительный и отрицательный отбор
Существует две формы искусственного отбора: Положительный и Отсекающий (отрицательный) отбор.
Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом.
Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.
Слайд 25 По подсчетам Дарвина, в одной коробочке мака содержится
семени, дает до 60 тыс. семян. Многие рыбы ежегодно мечут
до 10-100 тыс. икринок, треска и осетр — до 6 млн.Русский ученый К. А.Тимирязев приводит следующий пример, иллюстрирующий это положение: одуванчик, по приближенным подсчетам, дает 100 семян. Из них на следующий год может вырасти 100 растений, каждое из которых тоже даст по 100 семян. Значит, при беспрепятственном размножении число потомков одного одуванчика можно было бы представить геометрической прогрессией: первый год — 1 растение; второй — 100; третий — 10 000; десятый год — 1018 растений. Для расселения потомков одного одуванчика, полученного на десятый год, понадобится площадь, в 15 раз превышающая площадь земного шара.
Потенциальные возможности организмов к размножению
Слайд 33 Прогрессивная эволюция«Естественный отбор ведет к тому, что можно
организованные, низшие формы будут долго сохраняться, если только они хорошо
приспособлены к их простым жизненным условиям» (Ч. Дарвин).
В ходе исторического развития наибольшее преимущество получают, как правило, высокоорганизованные формы, в результате чего осуществляется поступательное развитие органического мира на Земле от низших форм к высшим. Вместе с тем, констатируя факт прогрессивной эволюции, Дарвин не отрицает морфофизиологического регресса (т. е. эволюции форм, приспособление которых к условиям среды идет через упрощение организации), а также такого направления эволюции, которое не вызывает ни усложнения, ни упрощения организации живых форм. Сочетание различных направлений эволюции приводит к одновременному существованию форм, различающихся по уровню организации.
Слайд 26 Причины (факторы) эволюции видовБорьба за существованиеПо мнению Ч.
возникновения борьбы за существование, которую приходится вести организмам Дарвин
подчеркивал, что данный термин не отражает всю глубину процесса и поэтому его следует понимать в широком и метафорическом смысле: «Я должен предупредить, что применяя этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь особи, но и успех в оставлении потомства». Исходя из этих рассуждений Ч Дарвина, можно сформулировать следующее определение борьбы за существование – Борьба за существование – это весь комплекс взаимоотношений организма со средой, ведущих к успеху или к неудаче в оставлении плодовитого потомства.
Определение термина «Борьба за существование»:
Формы изменчивости
При создании эволюционной теории Дарвин опирался на селекционный материал своего времени. В то время было известно большое количество сортов культурных растений и пород домашних животных. Их предками являлся один или несколько диких видов. Например, все известные породы домашних собак происходят от волка или шакала. Известные породы овец — это потомки архара или муфлона, а удивительное разнообразие голубей произошло от сизого скалистого голубя. Современные сорта капусты произошли от нескольких форм дикой капусты, встречающейся в Европе и сегодня.
В условиях доминирования представлений о постоянстве и неизменности видов Ч
Дарвину важно было показать, за счет чего образуется их многообразие. Поэтому он подробно обосновал положение об изменчивости живых организмов
Дарвин выделил три формы изменчивости: определенную (групповую), неопределенную (индивидуальную) и соотносительную (коррелятивную).
Определенная (групповая) изменчивость — появление одинаковых признаков у всех особей и их потомства под действием изменившегося фактора среды.
Определенная изменчивость носит массовый характер. При недостатке корма животные теряют массу, в холодном климате шерсть у млекопитающих более густая. Листья растений, находящиеся в условиях разной освещенности, отличаются по форме и т. д. Определенная изменчивость повышает приспособленность организма к конкретным условиям среды обитания, однако не передается по наследству. То есть при изменении условий среды обитания у потомков не сохраняются признаки, приобретенные их родителями.
Неопределенная (индивидуальная) изменчивость — появление у отдельно взятой особи в пределах одного сорта, породы, вида нового признака, который не встречался у родителей. Так, в пределах одной породы кроликов может наблюдаться различная окраска шерсти. В пределах одного сорта узамбарских фиалок — различная окраска цветков. Дарвин отмечал, что даже в сходных условиях среды потомки от пары родителей различаются между собой. Данная форма изменчивости является результатом специфического влияния условий существования на каждый отдельный организм. Истинные причины неопределенной изменчивости Дарвину были неизвестны. Однако ее наследственный характер и, как результат, значительное разнообразие особей ученый считал ведущим материалом для эволюционного процесса. Постепенно Дарвин пришел к выводу, что для эволюции важны лишь наследуемые индивидуальные изменения организмов, потому что только они могут накапливаться и передаваться из поколения в поколение.
Соотносительная (коррелятивная) изменчивость — изменение какого-то одного органа или части тела вслед за изменением других частей организма.
Например, при постоянном упражнении нижних конечностей у пород домашних уток на бедренной кости развивается гребень для прикрепления мышц. У болотных птиц удлинение шеи сопровождается одновременным удлинением конечностей. Такая форма изменчивости очень важна в селекционной практике. В данном случае селекционер может предвидеть отклонения от исходной формы и проводить отбор признаков в желаемом направлении.
Помимо изменчивости важным фактором эволюции Дарвин считал наследственность.
Наследственность — свойство организмов передавать потомкам свои признаки и свойства.
Впоследствии Г. Мендель в своих законах (о единообразии гибридов первого поколения и расщеплении признаков во втором поколении) объяснил механизмы наследования признаков. Таким образом, по Дарвину, наследственность и изменчивость — общие свойства всех живых организмов. Именно они являются главными предпосылками эволюционного процесса.
Механизм естественного отбора
В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:
- Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
- В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
- Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.
Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества.
Центральное понятие концепции естественного отбора — приспособленность организмов. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность). Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими.
Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей — их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей
Важно отметить, что влияние определённых аллелей на приспособленность организма не является постоянным — при изменении условий окружающей среды вредные или нейтральные аллели могут стать полезными, а полезные вредными
Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа:
- Направленный отбор — изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
- Дизруптивный отбор — отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
- Стабилизирующий отбор — отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака.
Частным случаем естественного отбора является половой отбор, субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога, яркая окраска, с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов, а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками.
Отбор может действовать на различных уровнях организации — таких, как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды. Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации.
Слайд 18 Механизм искусственного отбора (последовательные этапы)1. В группе животных
самым незначительным признаком, отличающим его от других организмов и представляющим
интерес для человека.2. Для усиления данного признака проводится подбор производителей – отбираются особи, у которых наблюдается данная вариация признака.3. Производители скрещиваются между собой, а среди их потомства отбираются особи с наиболее ярко выраженным признаком.4. Такая целенаправленная работа усиливает данный признак, а скрещивание разных производителей создает новые комбинации других признаков, что способствует накоплению разнообразных свойств породы или сорта.5. Методичное сознательное воздействие на определенный признак с помощью искусственного отбора благодаря коррелятивной изменчивости вызывает перестройку и других признаков. В конечном итоге благодаря значительной трансформации исходной формы возникает качественно новая порода животных или сорт растений.