Содержание
В ключевое отличие Между гиалоплазмой и цитозолем есть отсутствие и наличие клеточных органелл. Гиалоплазма состоит из бесструктурной жидкости, а цитозоль состоит из жидкости и структурированных органелл.
Гиалоплазма и цитозоль — это жидкие органические вещества, находящиеся в клетке. Их можно наблюдать как в прокариотических клетках, так и в эукариотических клетках. Гиалоплазма относится к жидкой части цитозоля, которая не состоит из каких-либо структур. Для сравнения, цитозоль — это жидкая фаза, которая состоит из структурных компонентов клетки, помимо ядра.
1. Обзор и основные отличия 2. Что такое гиалоплазма 3. Что такое цитозоль 4. Сходства между гиалоплазмой и цитозолем 5. Сравнение бок о бок — гиалоплазма против цитозоля в табличной форме 6. Резюме
§ 12. Гиалоплазма. Цитоскелет. Немембранные органоиды
Как вы уже знаете, внутреннее содержимое клетки, за исключением ядра, называется цитоплазмой. Ее основой является гиалоплазма, в которую погружены компоненты цитоскелета и органоиды.
Гиалоплазма *(цитозоль)* объединяет в целостную систему все клеточные структуры и обеспечивает взаимодействие между ними. Основным ее компонентом является вода, в которой растворены белки, аминокислоты, углеводы, нуклеотиды, соли и другие соединения. В гиалоплазме протекают различные процессы метаболизма, она участвует во внутриклеточном транспорте веществ *и передаче сигналов от плазмалеммы к ядру и органоидам*. Небольшие молекулы и ионы перемещаются в гиалоплазме путем диффузии. Крупные молекулы биополимеров и органоиды транспортируются при участии цитоскелета.
Цитоскелет — это трехмерная сеть, образованная белками и пронизывающая гиалоплазму клетки. Это своеобразный механический каркас, обеспечивающий пространственную организацию цитоплазмы. Основными компонентами цитоскелета эукариот являются микротрубочки и микрофиламенты (рис. 12.1).
Микротрубочкипредставляют собой тонкие полые цилиндры *диаметром около 25 нм. Их стенки образованы димерами, каждый из которых состоит из двух разных глобул белка тубулина (рис. 12.2). На одном из концов микротрубочки, который называется плюс-концом, происходит присоединение димеров тубулина. От противоположного — так называемого минус-конца тубулиновые димеры отщепляются.*
Микротрубочки участвуют в транспорте веществ и органоидов внутри клетки. *Вдоль них с помощью специальных моторных (двигательных) белков — динеинов и кинезинов — перемещаются различные клеточные структуры. Молекула моторного белка прикрепляется к поверхности микротрубочки двумя участками, напоминающими своеобразные «ноги». К другой части молекулы присоединяется груз, например лизосома или митохондрия (рис. 12.3). «Ноги» моторного белка способны поочередно «шагать» по молекулам тубулина, используя для движения энергию АТФ. При этом динеины осуществляют транспорт от плюс-конца микротрубочки к ее минус-концу, а кинезины, наоборот, перемещаются от минус-конца к плюс-концу.* Микротрубочки также входят в состав клеточного центра, *жгутиков и ресничек*. Во время деления клетки из них формируются нити так называемого веретена деления, которые обеспечивают расхождение хромосом между образующимися дочерними клетками.
Микрофиламенты — это белковые волокна (фибриллы), более тонкие, чем микротрубочки. Они *обычно имеют диаметр около 7 нм и* образованы двумя нитями, спирально закрученными одна вокруг другой. Каждая нить состоит из молекул белка актина (рис. 12.4). *Так же как и микротрубочки, микрофиламенты построены из глобул, имеют плюс- и минус-концы и участвуют во внутриклеточном транспорте. Перемещение вдоль микрофиламентов происходит с помощью моторного белка миозина и сопровождается гидролизом АТФ.*
Микротрубочки и микрофиламенты — динамичные структуры. Они могут быстро распадаться на отдельные белковые молекулы и снова собираться в зависимости от потребностей клетки. Компоненты цитоскелета взаимодействуют между собой и с биологическими мембранами. Они обеспечивают поддержание формы клетки, движение цитоплазмы, внутриклеточный транспорт, пульсацию сократительных вакуолей у протистов. Благодаря взаимодействию компонентов цитоскелета плазмалемма клеток может изменять свою форму, что лежит в основе таких процессов как эндо- и экзоцитоз, амебоидное движение клеток (например, амеб и лейкоцитов). Кроме того, цитоскелет участвует в процессах клеточного деления, которые будут подробно рассмотрены в § 17–18.
*В состав цитоскелета многих животных также входят промежуточные филаменты. Они тоньше микротрубочек, но толще, чем микрофиламенты. Волокна промежуточных филаментов состоят из молекул фибриллярных белков, например кератина. Они не имеют плюс- и минус-концов и являются самыми стабильными компонентами цитоскелета. Промежуточные филаменты не участвуют в клеточных движениях и внутриклеточном транспорте. Их главные функции — поддержание формы клеток, защита от механических повреждений и обеспечение межклеточных контактов. Больше всего промежуточных филаментов содержится в клетках, которые подвергаются значительным механическим воздействиям. Примером могут служить клетки эпидермиса кожи.*
Аппарат Гольджи
Аппарат Гольджи — органоид, имеющий универсальное распространение во всех разновидностях эукариотических клеток. Представляет собой многоярусную систему плоских мембранных мешочков, которые по периферии утолщаются и образуют пузырчатые отростки. Он чаще всего расположен вблизи ядра.
Аппарат Гольджи
В состав аппарата Гольджи обязательно входит система мелких пузырьков (везикул), которые отшнуровываются от утолщённых цистерн (диски) и располагаются по периферии этой структуры. Эти пузырьки играют роль внутриклеточной транспортной системы специфических секторных гранул, могут служить источником клеточных лизосом.
Функции аппарата Гольджи состоят также в накоплении, сепарации и выделении за пределы клетки с помощью пузырьков продуктов внутриклеточного синтеза, продуктов распада, токсических веществ. Продукты синтетической деятельности клетки, а также различные вещества, поступающие в клетку из окружающей среды по каналам эндоплазматической сети, транспортируются к аппарату Гольджи, накапливаются в этом органоиде, а затем в виде капелек или зёрен поступают в цитоплазму и либо используются самой клеткой, либо выводятся наружу. В растительных клетках Аппарат Гольджи содержит ферменты синтеза полисахаридов и сам полисахаридный материал, который используется для построения клеточной оболочки. Предполагают, что он участвует в образовании вакуолей. Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1897 году.
Вакуоль
Вакуоль — важнейшая составная часть растительных клеток. Она представляет собой своеобразную полость (резервуар) в массе цитоплазмы, заполненную водным раствором минеральных солей, аминокислот, органических кислот, пигментов, углеводов и отделённую от цитоплазмы вакуолярной мембраной — тонопластом.
Цитоплазма заполняет всю внутреннюю полость только у самых молодых растительных клеток. С ростом клетки существенно изменяется пространственное расположение вначале сплошной массы цитоплазмы: у неё появляются заполненные клеточным соком небольшие вакуоли, и вся масса становится ноздреватой. При дальнейшем росте клетки отдельные вакуоли сливаются, оттесняя к периферии прослойки цитоплазмы, в результате чего в сформированной клетке находится обычно одна большая вакуоль, а цитоплазма со всеми органеллами располагаются около оболочки.
Водорастворимые органические и минеральные соединения вакуолей обусловливают соответствующие осмотические свойства живых клеток. Этот раствор определённой концентрации является своеобразным осмотическим насосом для регулируемого проникновения в клетку и выделения из неё воды, ионов и молекул метаболитов.
В комплексе со слоем цитоплазмы и её мембранами, характеризующимися свойствами полупроницаемости, вакуоль образует эффективную осмотическую систему. Осмотически обусловленными являются такие показатели живых растительных клеток, как осмотический потенциал, сосущая сила и тургорное давление.
Строение вакуоли
Эндоплазматическая сеть
Эндоплазматическая сеть — сеть каналов, трубочек, пузырьков, цистерн, расположенных внутри цитоплазмы. Открыта в 1945 году английским учёным К. Портером, представляет собой систему мембран, имеющих ультрамикроскопическое строение.
Строение эндоплазматической сети
Вся сеть объединена в единое целое с наружной клеточной мембраной ядерной оболочки. Различают ЭПС гладкую и шероховатую, несущую на себе рибосомы. На мембранах гладкой ЭПС находятся ферментные системы, участвующие в жировом и углеводном обмене. Этот тип мембран преобладает в клетках семян, богатых запасными веществами (белками, углеводами, маслами), рибосомы прикрепляются к мембране гранулярной ЭПС, и во время синтеза белковой молекулы полипептидная цепочка с рибосомами погружается в канал ЭПС. Функции эндоплазматической сети очень разнообразны: транспорт веществ как внутри клетки, так и между соседними клетками; разделение клетки на отдельные секции, в которых одновременно проходят различные физиологические процессы и химические реакции.
Что такое Цицол?
Цитозоль представляет собой полутвердую, богатую питательными веществами комплексную среду, которая обеспечивает площадь поверхности для клеточных органелл и других клеточных структур, за исключением ядра клетки. Внешняя граница цитозоля — плазматическая мембрана. Цитозоль богат такими компонентами, как белки, углеводы, глобулярные структуры, ионы, витамины и минералы. Более того, как и в случае с гиалоплазмой, основным компонентом цитозоля является вода.
Цитозоль очень богат белками, так как все синтезированные белки после трансляции присутствуют в цитозоле. Кроме того, цитозоль также регулирует осмотический баланс клетки и помогает клетке оставаться жизнеспособной. Цитозоль также помогает двигательной функции клетки. Все основные метаболические процессы клетки также происходят в цитозоле; следовательно, цитозоль является функционально активной частью клетки.
Ядро
Ядро — самая заметная и обычно самая крупная органелла клетки. Оно впервые было подробно исследовано Робертом Броуном в 1831 году. Ядро обеспечивает важнейшие метаболические и генетические функции клетки. По форме оно достаточно изменчиво: может быть шаровидным, овальным, лопастным, линзовидным.
Ядро играет значительную роль в жизни клетки. Клетка, из которой удалили ядро, не выделяет более оболочку, перестаёт расти и синтезировать вещества. В ней усиливаются продукты распада и разрушения, вследствие этого она быстро погибает. Образование нового ядра из цитоплазмы не происходит. Новые ядра образуются только делением или дроблением старого.
Внутреннее содержимое ядра составляет кариолимфа (ядерный сок), заполняющая пространство между структурами ядра. В нём находится одно или несколько ядрышек, а также значительное количество молекул ДНК, соединённых со специфическими белками — гистонами.
Строение ядра
Митохондрии
Митохондрии — органеллы, характерные для большинства клеток растений. Имеют изменчивую форму палочек, зёрнышек, нитей. Открыты в 1894 году Р. Альтманом с помощью светового микроскопа, а внутреннее строение было изучено позднее с помощью электронного.
Строение митохондрии
Митохондрии имеют двухмембранное строение. Внешняя мембрана гладкая, внутренняя образует различной формы выросты — трубочки в растительных клетках. Пространство внутри митохондрии заполнено полужидким содержимым (матриксом), куда входят ферменты, белки, липиды, соли кальция и магния, витамины, а также РНК, ДНК и рибосомы. Ферментативный комплекс митохондрий ускоряет работу сложного и взаимосвязанного механизма биохимических реакций, в результате которых образуется АТФ. В этих органеллах осуществляется обеспечение клеток энергией — преобразование энергии химических связей питательных веществ в макроэргиеские связи АТФ в процессе клеточного дыхания. Именно в митохондриях происходит ферментативное расщепление углеводов, жирных кислот, аминокислот с освобождением энергии и последующим превращением её в энергию АТФ. Накопленная энергия расходуется на ростовые процессы, на новые синтезы и т. д. Митохондрии размножаются делением и живут около 10 дней, после чего подвергаются разрушению.
Ткани
Клетка входит в состав ткани, из которой состоит организм человека и животных.
Ткань — это система клеток и внеклеточных структур, объединенных единством происхождения, строения и функций.
В результате взаимодействия организма с внешней средой, которое сложилось в процессе эволюции, появились четыре вида тканей с определенными функциональными особенностями: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная.
Каждый орган состоит из различных тканей, которые тесно связаны между собой. Например, желудок, кишечник, другие органы состоят из эпителиальной, соединительной, гладкомышечной и нервной тканей.
Соединительная ткань многих органов образует строму, а эпителиальная — паренхиму. Функция пищеварительной системы не может быть выполнена полностью, если нарушена ее мышечная деятельность.
Таким образом, различные ткани, входящие в состав того или иного органа, обеспечивают выполнение главной функции данного органа.
Микротрубочки
Микротрубочки — мембранные, надмолекулярные структуры, состоящие из белковых глобул, расположенных спиральными или прямолинейными рядами. Микротрубочки выполняют преимущественно механическую (двигательную) функцию, обеспечивая подвижность и сокращаемость органоидов клетки. Располагаясь в цитоплазме, они придают клетке определённую форму и обеспечивают стабильность пространственного расположения органоидов. Микротрубочки способствуют перемещению органоидов в места, которые определяются физиологическими потребностями клетки. Значительное количество этих структур расположено в плазмалемме, вблизи клеточной оболочки, где они участвуют в формировании и ориентации целлюлозных микрофибрилл оболочек растительных клеток.
Строение микротрубочки
Пластиды
Пластиды — самые крупные (после ядра) цитоплазматические органоиды, присущие только клеткам растительных организмов. Они не найдены только у грибов. Пластиды играют важную роль в обмене веществ. Они отделены от цитоплазмы двойной мембранной оболочкой, а некоторые их типы имеют хорошо развитую и упорядоченную систему внутренних мембран. Все пластиды едины по происхождению.
Хлоропласты — наиболее распространённые и наиболее функционально важные пластиды фотоавтотрофных организмов, которые осуществляют фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к образованию органических веществ и выделению свободного кислорода. Хлоропласты высших растений имеют сложное внутреннее строение.
Строение хлоропласта
Размеры хлоропластов у разных растений неодинаковы, но в среднем диаметр их составляет 4-6 мкм. Хлоропласты способны передвигаться под влиянием движения цитоплазмы. Кроме того, под воздействием освещения наблюдается активное передвижение хлоропластов амебовидного типа к источнику света.
Хлорофилл — основное вещество хлоропластов. Благодаря хлорофиллу зелёные растения способны использовать световую энергию.
Лейкопласты (бесцветные пластиды) представляют собой чётко обозначенные тельца цитоплазмы. Размеры их несколько меньше, чем размеры хлоропластов. Более и однообразна и их форма, приближающая к сферической.
Строение лейкопласта
Встречаются в клетках эпидермиса, клубнях, корневищах. При освещении очень быстро превращаются в хлоропласты с соответствующим изменением внутренней структуры. Лейкопласты содержат ферменты, с помощью которых из излишков глюкозы, образованной в процессе фотосинтеза, в них синтезируется крахмал, основная масса которого откладывается в запасающих тканях или органах (клубнях, корневищах, семенах) в виде крахмальных зёрен. У некоторых растений в лейкопластах откладываются жиры. Резервная функция лейкопластов изредка проявляется в образовании запасных белков в форме кристаллов или аморфных включений.
Хромопласты в большинстве случаев являются производными хлоропластов, изредка — лейкопластов.
Строение хромопласта
Созревание плодов шиповника, перца, помидоров сопровождается превращением хлоро- или лейкопластов клеток мякоти в каратиноидопласты. Последние содержат преимущественно жёлтые пластидные пигменты — каратиноиды, которые при созревании интенсивно синтезируются в них, образуя окрашенные липидные капли, твёрдые глобулы или кристаллы. Хлорофилл при этом разрушается.