Синтез ТАГ — это запасание энергии
Липогенез
Синтез триацилглицеролов (липогенез) заключается в дефосфорилировании фосфатидной кислоты, полученной из глицерол-3-фосфата, и присоединении ацильной группы.
Реакции синтеза ТАГ из фосфатидной кислоты
Если синтез ТАГ происходил в печени, то они эвакуируются из нее в ткани, имеющие на эндотелии своих капилляров липопротеинлипазу (транспорт ТАГ в крови). Транспортной формой служат ЛПОНП. Строго говоря, клеткам организма нужны только жирные кислоты, все остальные компоненты ЛПОНП не являются необходимыми.
Синтез ТАГ увеличивается при соблюдении хотя бы одного из следующих условий, которые обеспечивают появление избытка ацетил-SКоА :
- наличие источника «дешевой» энергии . Например, 1) диета богатая простыми углеводами (глюкоза, сахароза). При этом концентрация глюкозы в печени и адипоцитах после еды резко повышается, она окисляется до ацетил-SКоА и под влиянием инсулина в этих органах активно происходит синтез жиров. 2) наличие этанола, высокоэнергетичного соединения, который окисляется до ацетил-SКоА. «Алкогольный» ацетил используется в печени для синтеза жира при условии нормального питания. Примером может служить «пивное ожирение».
- повышение концентрации жирных кислот в крови . Например, при усиленном липолизе в жировых клетках под воздействием каких-либо веществ (фармпрепараты, кофеин и т.п.), при эмоциональном стрессе и отсутствии (!) мышечной активности увеличивается поток жирных кислот в гепатоциты. Здесь в результате происходит интенсивный синтез ТАГ.
- высокие концентрации инсулина и низкие концентрации глюкагона – после приема высокоуглеводной и жирной пищи.
Источник
Синтез фосфолипидов и триацилглицеролов тесно связаны
Начальные реакции синтеза триацилглицеролов и фосфолипидов совпадают и происходят при наличии глицерола и жирных кислот .
В реакциях биосинтеза можно выделить следующие события:
1. Образование глицерол-3-фосфата через диоксиацетонфосфат из глюкозы или при фосфорилировании свободного глицерола.
2.. Биосинтез фосфатидной кислоты – требует наличия глицерол-3-фосфата и жирных кислот. При связывании глицерол-3-фосфата с жирными кислотами синтезируется фосфатидная кислота.
Далее фосфатидная кислота может превращаться двумя путями – в ЦДФ-ДАГ или дефосфорилироваться до 1,2-ДАГ.
3. Синтез триацилглицерола (липогенез) – идет из 1,2-ДАГ после дефосфорилирования фосфатидной кислоты. Образованный 1,2-ДАГ ацилируется до ТАГ.
4. Синтез фосфолипидов . Сейчас рассматриваются два пути синтеза фосфолипидов.
- По одному пути 1,2-ДАГ не превращается в ТАГ, а связывается с этаноламином с образованием фосфатидилэтаноламина, либо с холином – образуется фосфатидилхолин.
- По другому пути, ЦДФ-ДАГ связывается либо с инозитолом, либо с серином с образованием соответственно фосфатидилинозитола или фосфатидилсерина. При декарбоксилировании фосфатидилсерина далее образуется фосфатидилэтаноламин, который может превратиться, в свою очередь, в фосфатидилхолин.
Синтезированный любым способом фосфатидилэтаноламин также способен взаимодействовать с серином и обратно образовывать фосфатидилсерин.
Общая схема реакций синтеза триацилглицеролов и фосфолипидов
ЦДФ-ДАГ, являясь активной формой фосфатидной кислоты, способен превращаться не только в фосфатидилинозитол, фосфатидилсерин, но и в другие фосфолипиды, например в кардиолипин .
Источник
Триацилглицеролы нужны при работе
Синтезируясь во время и сразу после приема пищи (липогенез) и запасаясь в жировой ткани, триацилглицеролы являются формой хранения насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот. Распад триацилглицеролов (триглицеридов) по-другому называется липолиз или мобилизация жира. Он идет в жировых клетках постоянно и обычно существует равновесие между синтезом и распадом ТАГ.
Даже в состоянии покоя организма печень, сердце, скелетные мышцы и другие ткани (кроме эритроцитов и нейроцитов) более 50% энергии получают из окисления жирных кислот, поступающих из жировой ткани благодаря фоновому липолизу. По мере уменьшения резервов глюкозы клетки все больше энергии получают из окисления жирных кислот. Таким образом, насыщенные жирные кислоты выполняют роль своеобразного буфера энергии в организме.
Мобилизация триацилглицеролов и окисление жирных кислот активируется
- при нормальных физиологических стрессовых ситуациях – эмоциональный стресс, мышечная работа, голодание,
- при патологических состояниях – сахарный диабет I типа, другие гормональные заболевания (гиперкортицизм, гипертиреоз).
В результате стимулированного липолиза в адипоцитах образуются свободный глицерол и жирные кислоты .
Глицерол с кровью доставляется в печень и почки, здесь фосфорилируется и окисляется в метаболит гликолиза диоксиацетонфосфат. В зависимости от условий диоксиацетонфосфат может включаться в реакции глюконеогенеза (при голодании, мышечной нагрузке) или окисляться в реакциях гликолиза.
Жирные кислоты транспортируются в крови в комплексе с альбуминами плазмы:
- при физической нагрузке – в мышцы ,
- в обычных условиях и при голодании – в мышцы и большинство тканей , однако при этом около 30% жирных кислот захватывается печенью .
При голодании и физической нагрузке после проникновения в клетки жирные кислоты вступают на путь β-окисления .
Общая характеристика мобилизации ТАГ
В целом мобилизацию жира можно представить как последовательность следующих событий:
- Липолиз – гормонзависимый распад ТАГ в жировой ткани или резервных ТАГ в самой клетке.
- Транспорт жирных кислот из жировой ткани по крови в комплексе с альбумином.
- Проникновение жирной кислоты в цитозоль клетки-мишени.
- Активация жирной кислоты через присоединение HS-КоА.
- Карнитин-зависимое перемещение жирной кислоты в митохондрию.
- Окисление жирной кислоты с образованием ацетильных групп (в форме ацетил-SКоА).
- Сгорание ацетил-SКоА в цикле лимонной кислоты или синтез (только в печени) кетоновых тел.
Источник
